本申請是分案申請，原申請的申請日為2012年5月17日，中國申請?zhí)枮?01280029877.2，國際申請?zhí)枮閜ct/kr2012/003920，發(fā)明名稱為“無毒修飾的雞沙門氏菌菌株和利用其的藥物組合物”。本發(fā)明提供無毒修飾的雞沙門氏菌菌株和其多種應用。發(fā)明背景目前超過2,000種沙門氏菌菌株通常被分成宿主特異性血清型和對動物和人致病的非宿主特異性血清型。適應禽的病原體之中代表性的是雞沙門氏菌（salmonellagallinarum，sg）和雞瘟沙門氏菌（salmonellapullorum，sp），其已知分別引起禽傷寒和雞白痢。這些沙門氏菌引起的禽疾病在發(fā)達國家以低頻率發(fā)生，但是已使發(fā)展中國家的禽養(yǎng)殖遭受巨大的經濟損失。血清學上，雞沙門氏菌菌株具有相同的菌體抗原（o-抗原）結構和被分類為非運動型的，因為它們沒有鞭毛。通過污染的飼料或污染的環(huán)境進入宿主動物之后，沙門氏菌經過胃腸道，并通過與淋巴集結細胞的微褶細胞（m）相互作用而侵入腸上皮細胞和穿入腸膜。沙門氏菌由m細胞輸送給鄰近腸膜中的巨噬細胞，然后沙門氏菌感染發(fā)展成全身性疾病。iii型分泌系統(tǒng)（ttss）是革蘭氏陰性細菌中發(fā)現(xiàn)的蛋白附器，其由針狀蛋白絡合物結構組成，毒力效應蛋白通過其從細菌細胞質直接進入宿主細胞質（motaljetal.,annmed.(2005)；37(4):234-249）。iii型分泌系統(tǒng)對沙門氏菌的致病性的遞送是必要的（schlumbergermcetal.,curropinmicrobiol.(2006)；9(1):46-54）。當附著和侵入宿主細胞時，野生型沙門氏菌利用ttss，然后在巨噬細胞的吞噬期間存活和通過血流循環(huán)遍及身體，引起全身感染。因此，沒有正常的ttss運轉，沙門氏菌感染不能進行。沙門氏菌致病島-1（在下文中稱作“spi-1”）是編碼iii型分泌系統(tǒng)和毒力效應蛋白的沙門氏菌染色體的分散區(qū)域，iii型分泌系統(tǒng)和毒力效應蛋白對感染早期侵入腸上皮細胞是必需的（kimbroughtgetal.,microbesinfect,(2002)；4(1):75-82）。沙門氏菌致病島-2（在下文中稱作“spi-2”）也是編碼iii型分泌系統(tǒng)和效應蛋白的沙門氏菌染色體的分散區(qū)域，ii型分泌系統(tǒng)和效應蛋白參與跨上皮細胞易位之后腸免疫器官或免疫器官如脾和肝中巨噬細胞的吞噬期間的存活和增殖（watermansretal.,cellmicrobiol,(2003)；5(8):501～511,abrahamsgl,cellmicrobiol,(2006)；8(5):728-737）。將spi-1和spi-2內的基因和它們的功能概括在下面的表1中。【表1】除了這些iii型分泌系統(tǒng)，存在于沙門氏菌的毒性質粒中的鞭毛基因（faehi）（edwardsraetal.,pnas(2000)；97(3):1258-1262）和毒性因子（spvrabcd操縱子）也牽涉沙門氏菌的毒力（guligpaetal.,molmicrobiol(1993)；7(6):825-830）。沙門氏菌引起的禽疾病難于控制，因為它們以多種方式傳播包括卵傳播和飼料或環(huán)境傳染，并在用抗生素的傳染后治療之后顯示高的復發(fā)率。因此，通過利用疫苗以及消毒養(yǎng)殖場和飼料對防止疾病發(fā)作是重要的。在養(yǎng)禽業(yè)中，許多努力已投入活疫苗（減毒雞沙門氏菌菌株-sg9s、sg9r）和死疫苗的應用中（凝膠疫苗、油疫苗等）以防止雞傷寒發(fā)作。然而，疫苗的效果隨著使用的疫苗濃度、接種的禽的狀況和雞舍環(huán)境而變化。這些疫苗的效力被報道顯著低于其它疾病疫苗的效力。用抗生素的治療，雖然降低產生的損害，但是將感染的禽轉變成慢性攜帶者（參見：incidenceandpreventionofhensalmonellosis,thenationalveterinaryresearch&quarantineservice,korea）。因此，正需求優(yōu)于常規(guī)疫苗或抗生素的控制沙門氏菌的新方法。許多科學家最近已注意噬菌體，其特異地感染和裂解細菌并且對人安全，作為潛在的抗生素替代物。存在許多關于噬菌體用于預防或治療沙門氏菌疾?。╝tterburyrjetal.,applenvironmicrobiol,(2007)；73(14):4543-4549）和用作消毒劑或洗滌劑以防止食物腐敗的報道（pct1998-08944、pct1995-31562、ep1990-202169、pct1990-03122）和關于用于診斷的噬菌體展示技術的報道（rippsetal.,japplmicrobiol,(2006)；100(3):488-499）。通過剔除或修飾spi-2基因簇內的一個或兩個基因而制備的沙門氏菌疫苗最近已被公開（us6923957、us7211264、us7887816）。對于工業(yè)應用，噬菌體在已接種進大規(guī)模培養(yǎng)的宿主細胞的噬菌體增殖期間通過將噬菌體后代從裂解的宿主細胞分離而產生。然而，關于對致病菌特異的噬菌體，它們的裂解物可含有正被去除的致病性宿主細胞、和/或毒性物質如宿主的致病性蛋白。這種可能性成為在致病性宿主細胞基礎上產生的噬菌體的安全性的巨大危險因素。許多細菌在它們的染色體上具有溶源性噬菌體；然而，由于作為祖先殘留物的許多突變的積累，大多數(shù)噬菌體是隱藏的和不能產生后代。雖然無活性，但是溶源性噬菌體可有助于宿主感染之后沙門氏菌的存活能力，因為它們含有裂解性和溶源性生長必需的基因，并且這些基因中的一些編碼致病因子。然而，這些基因可能經歷與新近感染動物的其它相似噬菌體的病毒基因組的同源重組，因此通常產生修飾的噬菌體。關于通常的鼠傷寒沙門氏菌，它具有fels-1、fels-2、gifsy-1和gifsy-2原噬菌體和兩個隱蔽噬菌體。相比之下，雞沙門氏菌可用作噬菌體產生宿主，因為雞沙門氏菌既不具有原噬菌體也不具有隱蔽噬菌體，然后產生的噬菌體通常不通過重組遺傳修飾（edwardsraetal,trendsmicrobiol,(2002)；10(2):94-99）。為了最小化后代產生期間的毒性殘留物和噬菌體突變的機會，本發(fā)明人設計了雞沙門氏菌的毒性基因簇可被滅活用于產生噬菌體的概念。不存在先前的情況，其中將已通過滅活毒性基因簇而從毒性細菌轉化的無毒細菌用作噬菌體宿主細胞。除了噬菌體的產生，將通過滅活毒性基因簇而喪失毒力的沙門氏菌自身用于開發(fā)用于控制沙門氏菌的減毒活疫苗或應用于生物產業(yè)，保證顯著的附加值。在本發(fā)明中，將通過滅活主要沙門氏菌毒性基因簇（spi-1、spi-2、spvrabcd和faehi操縱子）中至少一個而獲得的無毒修飾的雞沙門氏菌菌株用作噬菌體-產生宿主細胞和應用于多種應用。技術實現(xiàn)要素：技術問題在上面描述的事實的基礎上，本著解決在噬菌體產生過程中后代噬菌體的重組修飾和毒性細菌殘留物的問題的目的，本發(fā)明人通過滅活四個主要的雞沙門氏菌基因簇（spi-1、spi-2、spvrabcd和faehi操縱子）中至少一個而開發(fā)了用作噬菌體-產生宿主細胞的無毒修飾的雞沙門氏菌菌株。此外，本發(fā)明人通過測量雞沙門氏菌侵入禽上皮細胞的效率而初步證實了減少的毒性，并通過測量用無毒修飾的雞沙門氏菌菌株感染的母雞的死亡率而再證實。另一方面，通過野生型和無毒修飾的雞沙門氏菌菌株之間噬菌體生產力的比較，本發(fā)明人證實噬菌體-產生宿主、藥物組合物和飼料添加劑用于預防或治療禽沙門氏菌病。因此本發(fā)明的主要目的是提供修飾的雞沙門氏菌菌株，其中spi-2基因簇被滅活；修飾的雞沙門氏菌菌株，其中spi-1和spi-2基因簇均被滅活；和無毒修飾的雞沙門氏菌菌株，其中四個主要毒性基因簇（spi-1、spi-2、spvrabcd和faehi操縱子）中至少一個已被滅活。本發(fā)明的另一個目的提供無毒修飾的雞沙門氏菌菌株在沙門氏菌特異性噬菌體的產生中的應用或利用無毒修飾的雞沙門氏菌菌株產生噬菌體的方法。根據(jù)本發(fā)明的無毒修飾的雞沙門氏菌菌株可用于無殘余毒性的沙門氏菌特異性裂解噬菌體的大規(guī)模產生和應用于具有高的工業(yè)實用性價值和保證顯著附加值的抗生素替代物的新概念的開發(fā)。本發(fā)明的另一個目的是提供藥物組合物，其包括無毒修飾的雞沙門氏菌菌株作為活性成份，優(yōu)選活疫苗和飼料添加劑。spi-1基因簇編碼iii型分泌系統(tǒng)蛋白，其保持在細胞表面上，充當抗原，而spi-2基因簇編碼通過上皮細胞之后參與在吞噬體中存活的蛋白。因此，單獨spi-2基因簇的滅活，spi-1基因簇保持不變，留下對引起免疫應答的抗體產生必需的抗原，但是不允許沙門氏菌在吞噬期間存活，因此不引起全身性疾病。因此，spi-2基因簇-滅活的雞沙門氏菌菌株可用作活疫苗。問題的解決方案為了實現(xiàn)以上目的，本發(fā)明的一個方面提供無毒修飾的雞沙門氏菌菌株，其顯著降低致病性。通過滅活毒性基因簇沙門氏菌致病島-1、沙門氏菌致病島-2、spvrabcd和faehi中至少一個使修飾的雞沙門氏菌菌株無毒。如本文所用，術語“沙門氏菌的毒性基因簇”指涉及雞沙門氏菌毒性的四個基因簇，包括編碼iii型分泌系統(tǒng)的結構蛋白和毒性效應蛋白的沙門氏菌致病島-1（在下文中稱作“spi-1”）操縱子、編碼iii型分泌系統(tǒng)的結構蛋白和毒性效應蛋白的沙門氏菌致病島-2（在下文中稱作“spi-2”）操縱子、編碼禽沙門氏菌特異性毒性質粒上致病性活性蛋白的spvrabcd操縱子和編碼菌毛的faehi操縱子。只要在雞沙門氏菌中有功能地起作用，可使用任何基因簇。如本文所用，術語“基因簇”指染色體或質粒上通常對相同產物負責的相鄰基因群。一個簇中的基因在共同調節(jié)基因的調節(jié)之下。細菌中基因的滅活可利用多種方法來完成。例如，通過基因表達信號結構的遺傳修飾（突變）或還通過本領域已知的反義rna技術而無需過多實驗?；虮磉_的信號結構是，例如，阻遏基因、激活基因、操縱基因、啟動子、衰減子、核糖體結合位點、起始密碼子和終止子，但是不受限制（jensenandhammer,biotechnologyandbioengineering58:191195(1998),carrierandkeasling,biotechnologyprogress15:5864(1999),franchandgerdes,currentopinioninmicrobiology3:159164(2000),knippers（"moleculargenetics",第六版,1995）或winnacker（"genesandclones",1990），其每篇的內容通過引用被并入本文）。同樣，可使用rna干擾機制（rna干擾：rnai），其通過引入由有義鏈和反義鏈組成的雙鏈rna（dsrna）誘導靶基因mrna分解，有義鏈包括靶基因的mrna和其同源序列，反義鏈包括互補序列。此外，利用轉座子——其可運動到單細胞基因組內的另一個位置——的方法可用于通過轉座子介導的突變滅活基因以阻斷靶基因的功能。導致基因簇的酶蛋白催化性質的改變或減少的突變從現(xiàn)有技術已知（qiuandgoodman（journalofbiologicalchemistry272:86118617(1997)）、yanoetal.,（proceedingsofthenationalacademyofsciences,usa95:55115515(1998)）、和wenteandschachmann（journalofbiologicalchemistry266:2083320839(1991)）。概括描述可在已知的遺傳學和分子生物學課本，如例如hagemann所著的課本（"generalgenetics",1986)中找到，其每個的內容通過引用被并入本文。優(yōu)選，基因簇滅活利用選自以下的方法來實現(xiàn)：基因中單個或多個核苷酸的修飾、單個或多個基因的剔除、外源基因插入基因、所有基因簇的剔除、抑制序列插入基因簇的啟動子、啟動子突變、抑制基因簇調節(jié)序列的表達的插入、針對基因簇中單個或多個核苷酸的rnai的引入、轉座子介導的突變和其組合。上面描述的方法可通常被本領域技術人員理解和如所描述的進行（sambrooketal.,molecularcloning:alaboratorymanual,thirdedition（coldspringharborpress2001)）。例如，基因內活性位點的單個或多個核苷酸可被修飾以降低表達的蛋白的活性?？蛇x地，可將抗生素抗性基因或其它基因（或多個）插入目的基因以阻止完整蛋白的表達。最優(yōu)選的方法是從基因組剔除基因簇的全部序列（russellcbetal.,j.bacteriol.(1989)；171:2609-2613,hamiltoncmetal.,j.bacteriol.(1989)；171:4617-4622,linkajetal.,j.bacteriol.(1997)；179:6228-6237）。在本發(fā)明中，剔除目的基因簇的全部序列以有效地確?；驕缁睢榇?，可采用利用λred重組酶的一步剔除法——被稱作剔除基因簇的方法，由datsenkkaetal.開發(fā)（datsenkokaetal.,pnas,(2000)；97(12):6640-6645）。關于將被剔除的毒性基因的信息，參考ncbi公開的雞沙門氏菌染色體（腸炎沙門氏菌亞種腸炎血清型雞種（salmonellaentericasubsp.entericaserovargallinarumstr.）287/91,nc011274）內毒性基因序列獲得spi-1和spi-2的核苷酸序列。對于faehi操縱子序列，參考雞沙門氏菌毒性質?；蛐蛄校u沙門氏菌毒性質粒小菌毛亞基基因，af005899）。對于spvrabcd操縱子，參考鼠傷寒沙門氏菌（salmonellatyphimurium）lt2的相同名稱的基因序列——其與雞沙門氏菌高度同源，因為其序列沒有在ncbi中公開。雞沙門氏菌spvrabcd操縱子的測序也參考鼠傷寒沙門氏菌的對應基因的序列來進行。沙門氏菌毒性基因簇的實例包括雞沙門氏菌287/91的spi-1基因簇（seqidno：1）、spi-2基因簇（seqidno：2）、spvrabcd操縱子（seqidno：3）和faehi操縱子（seqidno：4）。為了制備已變得無毒的菌株，剔除至少一個毒性基因簇。本發(fā)明包括雞沙門氏菌菌株，其中只有spi-2基因簇被滅活（sg3-d2）；雞沙門氏菌菌株，其中spi-1和spi-2基因簇均被整體地滅活（sg3-d1d2）和雞沙門氏菌菌株，其中所有四個毒性基因簇（spi-1、spi-2、spvrabcd和faehi）被整體地滅活（sg3-d4）。sg3-d2被保藏在登錄號kccm11009p下，sg3-d1d2在登錄號kccm11010p下，和sg3-d4在登錄號kccm11011p下。對基因簇個別基因的獨立剔除的研究已被報道（hapfelmeiersetal.,jimmunol,(2005)；174(3):1675-1685、brummesetal.,vetmicrobiol,(2007)；124(3-4):274-285、desintsetal.,infectimmun,jul(2009)；2866-2875），但是通過整體地滅活兩個或多個全部基因簇開發(fā)的無毒沙門氏菌菌株尚未在本發(fā)明人的研究之前被公開。當只有spi-2基因簇被滅活時將雞沙門氏菌菌株命名為雞沙門氏菌sg2293-d2，當spi-1和spi-2均被整體地滅活時命名為sg2293-d1d2。另外，在滅活所有spi-1、spi-2、spvrabcd和faehi滅活之后將其命名為時sg2293-d4。術語“sg2293-d2”和“sg3-d2”、“sg2293-d1d2”和“sg3-d1d2”、和“sg2293-d4”和“sg3-d4”在本文可以可互換地使用。為了查明其毒性，測定根據(jù)本發(fā)明通過滅活毒性基因簇而制備的菌株侵入禽上皮細胞的效率和感染進禽之后的疾病爆發(fā)和死亡率（%）。優(yōu)選，允許毒性基因簇已被滅活的雞沙門氏菌菌株侵入禽上皮細胞以便可測量侵入效率。同樣，將菌株注射進褐殼蛋層（brownegglayers）以測量死亡率。根據(jù)其另一個方面，本發(fā)明提供用于產生沙門氏菌特異性裂解噬菌體的無毒修飾的沙門氏菌菌株和利用其產生噬菌體的方法。將φcj1（us20100135962）——沙門氏菌特異性噬菌體——用于考查無毒修飾的雞沙門氏菌菌株的噬菌體生產率。噬菌體顯示對雞沙門氏菌和雞瘟沙門氏菌的特異性殺菌活性，屬于長尾病毒科（siphoviridae）b1家族的形態(tài)型組，被表征為等長的殼體和長的非收縮性尾，和具有61kb的總基因組大小和38kda和49kda大小的主要結構蛋白。產生根據(jù)本發(fā)明的噬菌體的方法包括在培養(yǎng)基中培養(yǎng)無毒修飾的雞沙門氏菌菌株、將噬菌體接種到培養(yǎng)基中和回收噬菌體。從這一點上，噬菌體可利用板簡單地產生或利用肉湯大規(guī)模地產生。在利用板產生的情況中，當細菌進入對數(shù)期時，將噬菌體以合適的比接種到細菌中，與頂部瓊脂混合和倒入板上。當噬菌斑出現(xiàn)時，收集頂部瓊脂部分并離心，之后過濾上清液以提供噬菌體原液。對于作為肉湯的大量產生，以與板產生相同的方式制備噬菌體和細菌的混合物，并在新鮮肉湯而不是頂部瓊脂中溫育5小時。根據(jù)其另一個方面，本發(fā)明提供用于禽傷寒的預防或治療的藥物組合物，包括作為活性成份的無毒沙門氏菌菌株，并優(yōu)選與無毒沙門氏菌菌株一起配制的用于禽傷寒的預防或治療的疫苗。組合物或疫苗可任選地包括藥學上可接受的載體。如本文所用，術語“藥學上可接受的載體”指不破壞活性成份的生物活性和性質和不刺激對象的載體或稀釋劑。期望用于口服給藥的制劑可以是以下形式：片劑、含片、錠劑、水性或油狀懸浮液、粉劑、顆粒劑、乳劑、硬或軟膠囊、糖漿、酏劑等。關于口服形式如片劑和膠囊，活性成份可以與以下一起配制：粘合劑如乳糖、蔗糖、山梨醇、甘露醇、淀粉、支鏈淀粉；結合物如纖維素或明膠；賦形劑如磷酸二鈣；崩解劑如玉米淀粉或甘薯淀粉、或潤滑劑如硬脂酸鎂、硬脂酸鈣、硬脂酰富馬酸鈉或聚乙二醇蠟。關于膠囊，它們可進一步包括液體載體如脂肪油?？蓪⒈景l(fā)明的組合物配制成用于非口服給藥的制劑，如皮下注射劑、靜脈內注射劑或皮內注射劑。為了這，可將本發(fā)明的組合物與穩(wěn)定劑或緩沖劑在水中混合以制備溶液或懸浮液，然后將其配制成單位劑量如安瓿或玻璃瓶。如本文所用，術語“疫苗”指通過在注射進身體之后誘導抗體形成而提高對特定疾病免疫性的生物制劑，含有抗原，例如，引起疾病的微生物的死的或減毒形式的制劑。疫苗可從殺死的病原體來制備。還存在活疫苗，但是其毒性減弱。本發(fā)明的無毒修飾的雞沙門氏菌菌株具有與野生型相同的抗原蛋白，但是與野生型相比毒性大大降低，以便它們可用作預防禽傷寒的活疫苗。仍然根據(jù)其另兩一個方面，本發(fā)明提供含有無毒修飾的雞沙門氏菌的飼料，和優(yōu)選含有無毒修飾的雞沙門氏菌的飼料添加劑。當應用于禽時，本發(fā)明的飼料添加劑充當預防禽傷寒的活疫苗。當無毒修飾的雞沙門氏菌菌株是飼料添加劑或處于飼料添加劑的形式時，本發(fā)明的飼料可通過混合飼料與無毒修飾的雞沙門氏菌菌株來制備。在飼料中，無毒修飾的雞沙門氏菌菌株可處于液體或干燥狀態(tài)。干燥狀態(tài)可通過多種干燥方法來實現(xiàn)，包括，但不限于氣流干燥、自然干燥、噴霧干燥和冷凍干燥。除了本發(fā)明的無毒修飾的雞沙門氏菌菌株，本發(fā)明的飼料可進一步包括用于提高飼料保存的通常添加劑。包括本發(fā)明的無毒修飾的雞沙門氏菌菌株的飼料可以是植物性物質如谷類、堅果、食品加工的副產物、粟、纖維、藥物副產物、植物油、淀粉、含油種子膳食和谷類殘留物或動物有機物質如蛋白質、礦物質、脂肪、礦物油、單細胞蛋白、浮游動物和剩余食物等包括本發(fā)明的無毒修飾的雞沙門氏菌菌株的飼料添加劑的實例包括，但是不限于用于防止質量變差和提高效用的各種劑，如粘合劑、乳化劑、防腐劑、氨基酸、維生素、酶、益生菌劑、調味劑、非蛋白氮化合物、硅酸鹽、緩沖劑、著色劑、提取劑、寡糖等。同樣，混合劑可在飼料添加劑的范圍內。仍然根據(jù)其另一個方面，本發(fā)明提供利用藥物組合物治療雞沙門氏菌傳染病禽傷寒的方法。本發(fā)明的組合物可以以用于動物的藥物制劑的形式，或通過與飼料或水混合而給予動物。優(yōu)選，在施用前將其以飼料添加劑的形式與飼料混合。只要允許本發(fā)明的組合物到達目的組織或細胞，可以采用任何給藥途徑，如非口服、動脈內、皮內、經皮、肌肉內、腹膜內、靜脈內、皮下、口服或鼻內途徑。本發(fā)明治療方法包括以藥學有效量給予本發(fā)明的組合物。對本領域技術人員來說將是明顯的是，合適的總日劑量可由主治醫(yī)師在醫(yī)學判斷的范圍內確定。針對任何特定患者的特定治療有效劑量水平可根據(jù)許多種因素而變化，包括期望的反應的種類和程度、特定的組合物、包括根據(jù)預期應用的任何其它劑的使用、患者的年齡、重量、總體健康、性別和飲食、給予時間、給藥途徑和組合物的排泄速度；與特定組合物組合或同時使用的其它藥物的治療持續(xù)時間；和化學領域熟知的類似因素。通常，組合物可以以104至108cfu的日劑量一次給予或以分開的劑量方式給予。有益效果將根據(jù)本發(fā)明的通過滅活毒性基因制備的無毒修飾的雞沙門氏菌菌株用作以工業(yè)規(guī)模有效生產沙門氏菌特異性裂解噬菌體的宿主細胞，具有節(jié)約成本的優(yōu)勢。無毒修飾的雞沙門氏菌菌株簡化噬菌體生產之后用于去除毒性的純化過程，因此大大減少生產成本和解決產品的安全性問題。此外，修飾的菌株可用作活疫苗，其保證較常規(guī)疫苗更高的免疫效應和安全性。附圖簡述本發(fā)明的以上和其它目的、特征和其它優(yōu)勢將通過閱讀以下詳細描述結合附圖而被更清楚地理解，其中：圖1是顯示禽沙門氏菌的毒性基因（沙門氏菌致病島-1、沙門氏菌致病島-2、spvrabcd和faehi）和對應滅活毒性基因的引物位點的示意圖；和圖2是顯示毒性基因滅活的雞沙門氏菌菌株（sg3-d1、sg3-d2、sg3-d1d2和sg3-d4）連同對照野生型雞沙門氏菌sg2293）、雞沙門氏菌活疫苗（sg9r）和非致病的大腸桿菌（mg1655）體外侵入禽上皮細胞效率的圖。侵入效率被表示為細胞內微生物計數(shù)除以培養(yǎng)基內微生物計數(shù)的百分數(shù)。以每孔8.0×107cfu的濃度使用微生物。實施發(fā)明的最佳方式在下文中，本發(fā)明將參考實施例被更詳細地描述。然而，這些實施例只是示例性的，本發(fā)明不期望受這些實施例的限制。發(fā)明方式實施例1：通過雞沙門氏菌毒性基因的比較來篩選將被滅活的靶基因制備無毒禽沙門氏菌菌株的第一步驟是篩選將被滅活的靶毒性基因。將沙門氏菌致病島-1（spi-1）和沙門氏菌致病島-2（spi-2）——其均是沙門氏菌致病性傳遞必需的三型分泌系統(tǒng)基因簇；和spvrabcd和faehi——其均是毒性質粒上的基因，確定為靶基因，和在ncbi數(shù)據(jù)庫中檢索靶基因核苷酸序列（腸炎沙門氏菌亞種腸炎血清型雞種287/91，nc011274）。由于雞沙門氏菌spvrabcd的核苷酸序列尚未被公開，所以參考具有與雞沙門氏菌高度核苷酸序列同源性的鼠傷寒沙門氏菌（鼠傷寒沙門氏菌lt2質粒pslt,nc003277）的相同名稱基因的核苷酸序列來合成引物。關于faehi操縱子，其核苷酸序列信息獲自雞沙門氏菌毒性質粒小菌毛亞基基因（af005899）。實施例2：通過雞沙門氏菌毒性基因的滅活和通過滅活位點的整合來制備無毒修飾菌株2-1.雞沙門氏菌毒性基因的滅活為了剔除如實施例1中所確定的野生型雞沙門氏菌（sgscno.2293）的ttss相關毒性基因，使用datsenkokaetal.,（datsenkokaetal,pnas,(2000)；97(12):6640-6645）開發(fā)的利用λred重組酶的一步剔除法。將pkd3的氯霉素抗性基因用作識別插入進染色體靶位點的抗生素標記。利用表2的一對引物spi-1-p1（seqidno：5）和spi-1-p2（seqidno：6）——其對應avra的50bp的5側翼區(qū)和invh基因的50bp的3側翼區(qū)，其中包括從avra至invh的spi-1是剔除的靶，和一對pkd3的氯霉素抗性基因，進行聚合酶鏈反應（在下文中稱作“pcr”）[sambrooketal,molecularcloning,alaboratorymanual(1989),coldspringharborlaboratories]，以pkd3作為模板。獲得的pcr產物是約1100bp長的基因片段。在這一點上，使用pcrhl預混合試劑盒（bioneer）和進行在94℃變性30sec、在55℃退火30sec和在72℃延伸1min的30個循環(huán)。將pcr產物在0.8%瓊脂糖凝膠上通過電泳分離和以期望的帶大小洗脫。根據(jù)datsenkokaetal.的方法，將1100bp長基因片段引入pkd46-轉化的感受態(tài)野生型雞沙門氏菌，然后將其涂布在含有氯霉素（30mg/l）的lb板上。關于得到的轉化體，其基因通過利用一對引物spi-1-p3（seqidno：7）和spi-1-p4（seqidno：8）——其對應距剔除靶基因的兩個末端約1kb的區(qū)域——的pcr來考查。因此獲得的pcr產物長3100bp，指示spi-1基因簇被滅活。將產生的菌株在37℃——去除pkd46載體的條件——溫育以選擇不能在含有氨芐青霉素（100mg/l）的lb板上生長的菌株。隨后，將插入滅活基因簇的抗生素標記通過用pcp20轉化來去除?？股貥擞浀娜コㄟ^利用引物spi-1-p3和spi-1-p4的pcr來鑒定。產生的pcr產物長2000bp，也指示滅活。然后，將現(xiàn)在不含抗生素標記的菌株在42℃（去除pcp20的條件）培養(yǎng)以選擇不能在含有氨芐青霉素的lb板上生長的菌株。將因此獲得的spi-1基因簇滅活的菌株命名為sg3-d1（雞沙門氏菌sg2293::△spi-1）。2009年7月2日將sg3-d1菌株以登錄號kccm11009p保藏在韓國首爾seodamun-gu,yurimb/dhongje-dong韓國微生物保藏中心。也將spi-2、spvrabcd和faehi基因簇以與spi-1基因簇相同的方式滅活。將產生的基因簇滅活的菌株分別命名為sg3-d2（雞沙門氏菌sg2293::△spi-2，登錄號kccm11009p）、sg3-ds（雞沙門氏菌sg2293::△spv）和sg3-df（雞沙門氏菌sg2293::△fae）。將用于剔除基因和用于鑒定基因剔除的引物概括在下面的表2中?！颈?】2-2.iii型分泌系統(tǒng)相關毒性基因滅活的整合為了整體地滅活一個菌株中的基因簇，將sg3-d1菌株隨后利用與實施例2-1相似的方法進行spi-2、spvrabcd和faehi基因簇的滅活。首先，利用引物spi-2-p1（seqidno：9）和spi-2-p2（seqidno：10）進行pcr用于滅活spi-2簇基因的目的，pkd4充當模板，產生1600bp基因片段。將該pcr產物引入sg3-d1菌株，其中pkd46載體保留（實施例1-2），之后將細菌涂布在含有卡那霉素（50mg/l）的lb板上。關于產生的轉化體，其基因通過利用一對引物spi-2-p3（seqidno：11）和spi-2-p4（seqidno：12）——對應剔除靶基因的兩個側翼區(qū)——的pcr來考查。因此獲得的pcr產物長3600bp，指示spi-2基因簇被滅活。將產生的菌株在37℃——去除pkd46載體的條件——培養(yǎng)以選擇不能在含有氨芐青霉素（100mg/l）的lb板上生長的菌株。隨后，將插入滅活基因簇的抗生素標記通過用pcp20轉化來去除?？股貥擞浀娜コㄟ^利用在spi-1的情況中的引物spi-1-p3&spi-1-p4和在spi-2的情況中的引物spi-2-p3&spi-2-p4的pcr來鑒定。產生的pcr產物長2000bp，也指示已發(fā)生滅活。然后，將不含抗生素標記菌株在42℃（去除pcp20的條件）培養(yǎng)以選擇不能在含有氨芐青霉素的lb板上生長的菌株。將因此獲得的spi-1和spi-2基因簇滅活的菌株命名為sg3-d1d2（雞沙門氏菌sg2293::△spi-1△spi-2，登錄號kccm11010p）。2009年7月2日將sg3-d1d2菌株以登錄號kccm11010p保藏在韓國首爾seodamun-gu,yurimb/dhongje-dong韓國微生物保藏中心。在sg-d1d2菌株中，將spvrabcd和faehi基因簇進一步滅活。為此，將spvrabcd基因簇（將pkd4的卡那霉素抗性基因用作抗生素標記）以與實施例1-2中spi-1滅活相同的方式滅活，而faehi基因簇（將pkd3的氯霉素抗性基因用作抗生素標記）的滅活以與spi-1滅活的菌株中spi-2滅活相同的方式進行。關于產生的轉化體，將它們的基因通過利用用于spvrabcd剔除的引物組spv-p3（seqidno：15）和spv-p4（seqidno：16）和用于faehi剔除的引物組fae-p3（seqidno：19）和fae-p4（seqidno：20）——其對應距各自的剔除靶基因的兩個末端1kb的區(qū)域——的pcr來考查。因此獲得的pcr產物分別長3600bp、3100bp，指示spvrabcd和faehi基因簇被滅活。將產生的菌株在37℃——去除pkd46載體的條件——培養(yǎng)以選擇不能在含有氨芐青霉素（100mg/l）的lb板上生長的菌株。將其中所有四個基因簇spi-1、spi-2、spvrabcd和faehi被整體滅活的雞沙門氏菌菌株命名為sg3-d4（雞沙門氏菌sg2293::△spi-1△spi-2△spvrabcd△faehi）和于2009年7月2日以登錄號kccm11011p保藏在韓國首爾seodamun-gu,yurimb/dhongje-dong韓國微生物保藏中心。2-3.雞沙門氏菌spvrabcd操縱子的測序沒有任何地方已經公開關于雞沙門氏菌（sgscno.2293）的spvrabcd的遺傳信息。其核苷酸序列在本發(fā)明中被分析。為了這，如下面表3所概括地合成引物?！颈?】spv-s1（seqidno：21）ggtcaattaaatccactcagaaspv-s2（seqidno：22）acgggagacaccagattatcspv-s3（seqidno：23）ttcagtaaagtggcgtgagcspv-s4（seqidno：24）ccaggtggagttatctctgcspv-s5（seqidno：25）actgtcgggcaaaggtattcspv-s6（seqidno：26）tttctggttactgcatgacagspv-s7（seqidno：27）tccagaggtacagatcggcspv-s8（seqidno：28）gaaggaatacactactataggspv-s9（seqidno：29）gtgtcagcagttgcatcatcspv-s10（seqidno：30）agtgaccgatatggagaaggspv-s11（seqidno：31）aagcctgtctctgcatttcgspv-s12（seqidno：32）aaccgttatgacattaagaggspv-s13（seqidno：33）taaggctctctattaacttacspv-s14（seqidno：34）aaccgcttctggctgtagcspv-s15（seqidno：35）ccgtaacaatgacattatcctc分析結果在seqidno：3中給出。實施例3：通過測量進入禽上皮細胞的侵入效率而對毒性基因簇滅活的雞沙門氏菌sg3-d4無毒性的測定雞沙門氏菌和雞瘟沙門氏菌——由于缺少能動的鞭毛，其是獨特的沙門氏菌種類——特異地感染禽細胞和可侵入其它動物細胞，但是效率非常低。在該實施例中，體外細胞侵入試驗（hendersonscetal,infectimmun,(1999)；67(7):3580-3586）在md.lee,喬治亞大學提供的禽上皮細胞系bat（budgerigarabdominaltumor）上進行。期望基于降低水平的ttss相關蛋白，通過上面描述的基因剔除法形成的修飾的雞沙門氏菌菌株sg3-d1d2和sg3-d4以非常低的效率侵入宿主細胞。最近的關于致病微生物感染機制的研究綜述顯示，甚至當只有spi-1的特定基因剔除時，沙門氏菌菌株才顯示進入上皮細胞的侵入效率降低（lostrohcpetal,microbesinfect,(2001)；3(14-15):1281-1291）。在本發(fā)明中，通過測量禽修飾的沙門氏菌菌株侵入禽上皮細胞系bat的效率證明ttss相關基因剔除導致毒性降低。將進入禽上皮細胞的侵入效率在24孔板上以一式三份進行測量，并給出三個測量的平均值。將bat細胞系在37℃在補充10%胎牛血清、1mm谷氨酰胺、100iu/ml青霉素和100μg/ml鏈霉素的dmem中在5%co2的條件下培養(yǎng)。將bat細胞系以2.5×105細胞/孔的密度接種進24孔板和在37℃在5%co2培養(yǎng)箱中溫育1-2天，形成單層細胞。細胞分布和溫育一天之后，將培養(yǎng)基換成不含抗生素的dmem。為了比較侵入效率，利用野生型雞沙門氏菌sg3（sgsc#：2293）、毒性基因簇滅活的雞沙門氏菌菌株sg3-d1、sg3-d2、sg3-d1d2和sg3-d4以及sg9r——其是商業(yè)上可獲得的活疫苗，非致病的大腸桿菌mg1655充當對照。最初的種子培養(yǎng)之后，將所有的測試細菌在主lb培養(yǎng)基中旺盛地溫育4-5小時和將培養(yǎng)物稀釋到od600=1.0。向在不含抗生素的培養(yǎng)基中溫育的200μl動物細胞，加入200μl各種稀釋的培養(yǎng)物，以便將細菌以每孔2.0×108cfu/ml的濃度等分。將板在37℃在5%co2氣氛中培養(yǎng)一小時以允許細菌穿透上皮細胞。此后，將培養(yǎng)基吸出和將板用1×pbs洗以去除剩下的微生物。然后，將上皮細胞于37℃在存在50μg/ml慶大霉素的情況下在5%co2培養(yǎng)箱中溫育2小時，以清除殘留在細胞外部的微生物。將抗生素通過用1×pbs洗來去除。為了考查成功穿透進上皮細胞的微生物，將動物細胞在500μl0.1%tritonx-100裂解15-30min。將細胞裂解物涂布在lb板上和在37℃溫育過夜以便已生長的微生物可被計數(shù)。為了計算侵入效率，也溫育200μlod600=1.0的微生物培養(yǎng)物。侵入效率（%）=侵入細胞的微生物的計數(shù)/培養(yǎng)基內微生物的計數(shù)（od600=1.0）×100計算通過毒性基因簇滅活而制備的四個轉化的雞沙門氏菌菌株的bat細胞侵入效率。它們之中，修飾的菌株——其中只有負責細胞侵入機制的spi-1基因簇被滅活——與野生型相比侵入效率降低84%。發(fā)現(xiàn)spi-1和spi-2均剔除的sg3-d1d2修飾的菌株和所有四個基因簇都剔除的sg3-d4修飾的菌株的細胞侵入效率與野生型雞沙門氏菌（sg3）相比分別降低大約89%和91%。本發(fā)明的修飾的菌株與商業(yè)上可獲得的活疫苗nobilissg9r相比還顯著降低侵入能力。這些數(shù)據(jù)顯示ttss相關基因簇的滅活降低雞沙門氏菌的毒性（參見表4和圖2）?！颈?】（sg3100%＝實際0.36%侵入效率）修飾的雞沙門氏菌菌株sg3-d4的無毒性通過顯示進入禽上皮細胞非常低的侵入效率的體外試驗得到證實，并在動物試驗中再次證實，結果在實施例4中給出。實施例4：通過測量雞死亡率而進行的雞沙門氏菌sg3-d4無毒性的測定委托首爾國立大學獸醫(yī)科學研究院進行該測定。將一周齡的褐殼蛋層（hy-line雞）分成許多組，一組10個，用病原體感染之前將這些組分入各自的雞舍中。孵出之后不對試驗動物使用疫苗程序。離體試驗中利用五種禽沙門氏菌菌株，包括野生型雞沙門氏菌sg3（sgsc#：2293）、毒性基因簇滅活的雞沙門氏菌sg3-d2和sg3-d4（通過體外侵入試驗鑒定毒性降低）、商業(yè)上可獲得活疫苗nobilissg9r和非致病的大腸桿菌mg1655。最初的種子培養(yǎng)之后，將五個菌株在主lb培養(yǎng)基中旺盛地溫育4-5小時到od600=1.0，和將細胞培養(yǎng)物中每個的濃度調節(jié)到1.0×108cfu/ml。將細菌以調節(jié)的劑量皮下注射進雞，然后針對死亡率監(jiān)測雞兩周。隨后，對雞進行活體解剖以考查損害和分離細菌。病原體（1.0×108cfu/ml）人工感染之后的兩周，觀察用修飾的雞沙門氏菌（sg3）感染的雞和顯示典型的外部綜合征如低運動性、藍色腹瀉和低飼料攝取，并且看起來快死了。死亡率不高，但是尸體剖檢在幾乎所有雞中顯示損害。相比之下，觀察到用修飾的雞沙門氏菌菌株（sg3-d4）感染的雞組活躍地運動并沒有死，雖然它們中的一些在兩周期間具有腹瀉。同樣，尸體剖檢中發(fā)現(xiàn)它們幾乎沒有損害。因此，再次證明本發(fā)明的修飾的雞沙門氏菌菌株已大大降低毒性。觀察到用修飾的sg3-d2菌株——其中負責最初侵入宿主細胞的基因保持完整而參與全身感染和吞噬之后存活的spi-2基因被滅活——或用修飾的sg3-ds菌株——其中已知參與致病性的spv基因被滅活——感染的雞組具有低的死亡率或沒有死亡率（%）。因此，甚至單基因簇的滅活對致病性的降低都有很大影響（參見表5）?！颈?】在用野生型雞沙門氏菌（sg3）感染的雞組中，根據(jù)尸體剖檢發(fā)現(xiàn)，肝和脾腫大和衰弱，具有顯著頻率的青褐色或藍綠色肝損害。然而，象商業(yè)上可獲得活疫苗nobilissg9r或非致病的大腸桿菌mg1655一樣，發(fā)現(xiàn)本發(fā)明的毒性基因簇滅活的菌株（sg3-d1d2和sg3-d4）幾乎沒有損害，和顯示對雞無害。實施例5：對修飾的雞沙門氏菌菌株特異的фcj1噬菌體生產率的比較最后，無毒沙門氏菌菌株的開發(fā)將應用于產生沙門氏菌特異性裂解噬菌體。在實施例3和4中，證明實施例2中制備的修飾的沙門氏菌菌株已大大減弱了毒性。最后，將фcj1（韓國專利申請?zhí)?0-2008-121500/us20100135962）——其特異地感染禽沙門氏菌——用于考查野生型和修飾的雞沙門氏菌菌株之間的噬菌體生產率差異。將禽特異性噬菌體фcj1大規(guī)模培養(yǎng)，野生型雞沙門氏菌菌株（sg3）或修飾的菌株充當宿主細胞。為了這，將每個細菌菌株在燒瓶的50mllb肉湯中振搖培養(yǎng)到0.5的od600（2.5×1010菌落形成單位（cfu））。將фcj1以1.25×109pfu（噬斑形成單位）接種以形成0.05的moi（感染復數(shù)），和允許在37℃保持20min，之后在37℃另外溫育4小時。將氯仿以終體積2%的量加入和振動20min。上清液通過0.2μm過濾器之后，計算фcj1的滴度。將фcj1以6×1011pfu/ml的滴度從野生型菌株（sg3）產生和以8×1010pfu/ml的滴度從修飾的雞沙門氏菌菌株（sg3-d4）產生。這些數(shù)據(jù)顯示，通過滅活毒性基因簇制備的修飾的菌株對用噬菌體感染沒有問題和可用作產生噬菌體的宿主細胞（參見表6）。此外，利用修飾的菌株作為宿主細胞產生фcj2（us20100158870）和фcj3（us20100166709）——其均由相同的申請人開發(fā)的。發(fā)現(xiàn)宿主細胞允許以大約2×1010pfu/ml的滴度產生фcj2和以大約5×109pfu/ml的滴度產生фcj3。象фcj1一樣，將фcj2和фcj3從本發(fā)明修飾的菌株產生，與野生型沒有顯著差異?！颈?】如迄今所描述的，根據(jù)本發(fā)明通過滅活毒性基因制備的無毒修飾的雞沙門氏菌菌株用作宿主細胞，用于以工業(yè)規(guī)模有效地生產沙門氏菌特異性裂解噬菌體，具有節(jié)約成本的優(yōu)勢。無毒修飾的雞沙門氏菌菌株簡化噬菌體產生之后用于去除毒性的純化過程，因此大大減少生產成本和解決產品的安全性問題。此外，無毒修飾的菌株可用作活疫苗，其較常規(guī)疫苗保證更高的免疫效應和安全性。雖然本發(fā)明的優(yōu)選實施方式已為了說明的目的而被公開，本領域技術人員將理解，各種修改、添加和替換是可能的而不背離如所附權利要求中所公開的本發(fā)明的范圍和精神。關于用于專利程序的微生物保藏的國際承認的布達佩斯條約國際表格1適用第6.4(d)條時，該日期是獲得國際保藏機構狀態(tài)的日期；于布達佩斯條約之外進行的保藏在獲得國際保藏機構狀態(tài)后轉變?yōu)椴歼_佩斯條約下的保藏時，該日期是國際保藏機構收到該微生物的日期。bp/4表單頁關于用于專利程序的微生物保藏的國際承認的布達佩斯條約國際表格1適用第6.4(d)條時，該日期是獲得國際保藏機構狀態(tài)的日期；于布達佩斯條約之外進行的保藏在獲得國際保藏機構狀態(tài)后轉變?yōu)椴歼_佩斯條約下的保藏時，該日期是國際保藏機構收到該微生物的日期。bp/4表單頁關于用于專利程序的微生物保藏的國際承認的布達佩斯條約國際表格1適用第6.4(d)條時，該日期是獲得國際保藏機構狀態(tài)的日期；于布達佩斯條約之外進行的保藏在獲得國際保藏機構狀態(tài)后轉變?yōu)椴歼_佩斯條約下的保藏時，該日期是國際保藏機構收到該微生物的日期。bp/4表單頁序列表<110>cj第一制糖株式會社<120>無毒修飾的雞沙門氏菌菌株和利用其的藥物組合物<130>opa09048-cn-div1<150>us61/487,137<151>2011-05-17<150>us13/274,854<151>2011-10-17<160>35<170>kopatentin1.71<210>1<211>34934<212>dna<213>人工序列<220><223>沙門氏菌致病島-1<400>1ttacgatttaagtaaagacttatattcagctatcctttttttatgagcggatatagagag60ttttttatcgtttagcataacggcattgttatcgaatcgctcataaagcgtttcattctt120tttgtttactatactgcttcccgccgccggattggcctccacatattcatttaatcgttg180tacgccttgagtatgtttgtaaaaactcaccggcagataacggtctgctttatcggacgg240gagaaaaggttcttcaccacacagacgttcacaaatattatcttcatgaatttttactaa300gttcataaattcaagctgaagttttttggcgagcgccaggctaaaaataccgcattcaga360agagcttcgttgaatgtccagctcgaccatagcaaaataacaatcaggcagttgttcacg420ttcaagagctgctttggtcctcaacgccagtaaagcaggtccaaaagcgctacacgctgc480tggttcgaacaaaatcaccgatgtctttccgtccataactctaaaatcgacgactgaaat540atggatacctgaacttcccatatttacgagaaatcgggcagattcaacgccttccattct600ggtctcctttatagaggaaacaagctcatggactgacataacaaatttaagatttaactc660tggatacttcttattggcctgtgcaacaagaaaaggcatcatttcgagatcggtttcctc720gtaactgatatgaatccagctgccatctataatttcactttccagacgctcaacaataca780ggtcaatgcttcggtgtttagctccccgctgacgtcaggctgaggcgataaactcgcccc840catattacgagtcgtaggacttagcatacttttccctccacatgatagctcctgcaccga900aaatatcatctttaacttttcagattcaatatattgcctgcaaaaatatgcctcaatgat960tgagccaggctaccaaccacctccggatgattatatataagaattactactcaaaaaatc1020ttttttataataaaagctcaacacatggtcataaatgataaaaaatattttaattcattc1080ctaccgcaatcggtaacgcgcaattatcgtcaggtacagcagggttatgtgcaaaagcag1140tgcgctgtaaatgcgcgtctagtttcagtccccggaacagcgatagcggtgaagagtcca1200tccccaaacgatacataaccttcttacgataaatactgacggtttttgttcccagaccaa1260attttttcgccagttcaattgccggatgtccggaggataataatatcagcagcgcatatt1320tcgcctgcgtgacaccgggaggtagattccaccaggcgtattgattgatattaaacaata1380cctcttccggcgtctcgccggcattaaaagcatacgtagcagccacggttttcttttgtg1440gcctgtggcagaaacgcagccaggcttccggaagacggagcttctctcgctccgagcgga1500tagcgcaggatagttcgtcttttaaaacataatccataacgccaaaatattgcagcacac1560agcgatcgatataatacaagcgatctgccactaccaaaactttacggttctgcaaccgcg1620tcagcaacgcatgaaaaagataaacatgctcatgcgggttcaaagctaaaatcagcccgg1680cgtccggcatatcggatagagaatgcaaaagtgcggttaatgagttacacgttttaacgc1740acttttccggatatttttgcttaaaaatag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