本發(fā)明涉及分子標(biāo)記，具體地說，涉及與陸地棉衣指相關(guān)的snp分子標(biāo)記。
背景技術(shù)：
棉花是世界上重要的纖維、油料作物，棉花生產(chǎn)對全球經(jīng)濟(jì)有著巨大的影響。全球約1億個家庭從事與棉花相關(guān)的產(chǎn)業(yè)，每年產(chǎn)值逾千億美元。中國是全球最大的皮棉生產(chǎn)國與消費(fèi)國。衣指是棉花皮棉產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素之一。皮棉產(chǎn)量的高低直接影響著籽棉收購價(jià)和棉農(nóng)收入，衣指是多基因控制的數(shù)量性狀，挖掘衣指性狀控制基因?qū)υ黾用藁óa(chǎn)量、提高棉農(nóng)收入、促進(jìn)棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。
全基因組相關(guān)分析(genome-wideassociationstudy，gwas)是一種對全基因組范圍內(nèi)的常見遺傳變異(單核苷酸多態(tài)性和拷貝數(shù))基因總體相關(guān)分析的方法，該方法能夠?qū)⒛繕?biāo)性狀表型的多樣性與基因(或標(biāo)記位點(diǎn))的多態(tài)性結(jié)合起來分析,直接鑒定出與表型變異密切相關(guān)且具有特定功能的基因位點(diǎn)或標(biāo)記位點(diǎn)。全基因組范圍內(nèi)進(jìn)行snp位點(diǎn)掃描，gwas能夠一次性對優(yōu)良性狀與對應(yīng)snp進(jìn)行相關(guān)，挖掘控制優(yōu)良性狀等的基因或位點(diǎn)。
snp作為第三代分子標(biāo)記，在基因組中多態(tài)性極其豐富，適于復(fù)雜性狀的遺傳分析，引起群體差異的基因識別等方面的研究，對于植物高密度遺傳圖譜的構(gòu)建、新基因的克隆等具有十分重要的作用。
技術(shù)實(shí)現(xiàn)要素：
為了解決現(xiàn)有技術(shù)中存在的問題，本發(fā)明的目的是提供與陸地棉衣指相關(guān)的snp分子標(biāo)記及其應(yīng)用。
為了實(shí)現(xiàn)本發(fā)明目的，本發(fā)明的技術(shù)方案如下：
本發(fā)明首先提供與陸地棉衣指相關(guān)的snp分子標(biāo)記，所述分子標(biāo)記如seqidno.1～seqidno.674之一所示；其中，在第50bp處發(fā)生突變，導(dǎo)致衣指出現(xiàn)多態(tài)性。
所述snp標(biāo)記及其發(fā)生突變的等位基因位點(diǎn)如表1所示：
表1與陸地棉衣指相關(guān)的snp標(biāo)記
進(jìn)一步，本發(fā)明提供與陸地棉衣指相關(guān)的snp分子標(biāo)記組合，包括seqidno.1～seqidno.674所示的分子標(biāo)記中的任意兩個或多個。
基于上述基礎(chǔ)，本發(fā)明還提供了一種snp芯片，所述snp芯片包含seqidno.1～seqidno.674所示的分子標(biāo)記中的任意一個、兩個或多個。
檢測所述snp分子標(biāo)記或所述snp分子標(biāo)記組合的引物(組)或試劑盒也屬于本發(fā)明的保護(hù)范圍。
進(jìn)一步，本發(fā)明提供了所述snp分子標(biāo)記或snp分子標(biāo)記組合在棉花衣指標(biāo)記輔助選擇中的應(yīng)用，以及在棉花種質(zhì)資源衣指的早期預(yù)測或篩選中的應(yīng)用。
本發(fā)明的有益效果在于：
本發(fā)明提供的與陸地棉衣指相關(guān)的snp分子標(biāo)記可以用于棉花衣指性狀的早期預(yù)測和篩選，還可以用于棉衣指分子標(biāo)記輔助選擇育種。其直接以dna的形式表現(xiàn)，在棉花的各個組織、各個發(fā)育階段均可檢測到，不受季節(jié)、環(huán)境限制、不存在表達(dá)與否等問題，表現(xiàn)為中性(標(biāo)記表現(xiàn)為不受環(huán)境影響，不受發(fā)育時(shí)期以及不受表達(dá)等的影響就成為中性標(biāo)記)。
snp分子標(biāo)記適于快速、規(guī)?；Y查?；蚪M篩選中snps往往只需+/-的分析，而不用分析片段的長度，利于發(fā)展自動化技術(shù)篩選或檢測snps。
具體實(shí)施方式
下面將結(jié)合實(shí)施例對本發(fā)明的優(yōu)選實(shí)施方式進(jìn)行詳細(xì)說明。需要理解的是以下實(shí)施例的給出僅是為了起到說明的目的，并不是用于對本發(fā)明的范圍進(jìn)行限制。本領(lǐng)域的技術(shù)人員在不背離本發(fā)明的宗旨和精神的情況下，可以對本發(fā)明進(jìn)行各種修改和替換。
下述實(shí)施例中所使用的實(shí)驗(yàn)方法如無特殊說明，均為常規(guī)方法。
下述實(shí)施例中所用的材料、試劑等，如無特殊說明，均可從商業(yè)途徑得到。
實(shí)施例1
1、衣指測定：419份棉花核心種質(zhì)資源田間試驗(yàn)于2014年和2015年連續(xù)兩年分別在河北滄州、河南安陽、湖北荊州、江蘇鹽城、甘肅敦煌和新疆阿拉爾共6個試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行。小區(qū)面積6m2，每小區(qū)1行，行距0.8m、株距0.3m，觀察道0.8m，隔離道1.2m，每重復(fù)20株。試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù)，正常的大田栽培管理。在棉花吐絮盛期，收摘每個正常棉株中部內(nèi)圍第一、二果節(jié)上正常吐絮棉鈴1～2個，共20個，軋花后，稱量棉纖維重量及計(jì)數(shù)對應(yīng)的棉籽數(shù)目，計(jì)算衣指(衣指：指百粒棉籽上纖維的重量，用“g”表示。計(jì)算公式為：衣指＝(籽指*衣分)/(1-衣分)。
2、snp的檢測：取棉株嫩葉，利用植物基因組提取試劑盒提取5ug高質(zhì)量的棉花基因組dna。上述提取的基因組dna送到北京諾禾致源生物技術(shù)有限公司，用于基因組重測序。測序獲得高質(zhì)量的cleandata數(shù)據(jù)量為6454gb，平均每個樣品15.4g，測序深度6.55倍以上。利用basecalling分析及低質(zhì)量堿基過濾，獲得有效原始dna序列數(shù)據(jù)。有效的高質(zhì)量測序數(shù)據(jù)通過bwa軟件比對到棉花參考基因組，比對結(jié)果經(jīng)samtools去除重復(fù)，獲得樣品有效高質(zhì)量序列。采用gatk軟件進(jìn)行群體snp的檢測。利用貝葉斯模型檢測群體中的多態(tài)性位點(diǎn)，對gatk(26,740,963個snp位點(diǎn))結(jié)果snps進(jìn)行過濾，以獲得高質(zhì)量的snps。利用annovar軟件對snp檢測結(jié)果進(jìn)行注釋。
3、陸地棉衣指性狀全基因組相關(guān)分析：陸地棉衣指性狀全基因組掃描(gwas)定位，對步驟(1)所得的陸地棉衣指性狀結(jié)果和步驟(2)所得的基因型數(shù)據(jù)，采用genome-wideefficientmixed-modelassociation(gemma)統(tǒng)計(jì)分析軟件的混合線性模型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，具體可參考(http://www.xzlab.org/software.html)。統(tǒng)計(jì)模型為：
y＝xα+zβ+wμ+e
y為表型性狀，x為固定效應(yīng)的指示矩陣，α為固定效應(yīng)的估計(jì)參數(shù)；z為snp的指示矩陣，β為snp的效應(yīng)；w為隨機(jī)效應(yīng)的只是矩陣，μ為預(yù)測的隨機(jī)個體，e是隨機(jī)殘差，服從e～(0，δe2)。該模型中，通過在μ中加入親緣關(guān)系矩陣來校正群體分析。分析發(fā)現(xiàn)有共計(jì)674個snp與陸地棉衣指性狀顯著相關(guān)，見表1。
其中，參照系的“效應(yīng)值”值為“0”，定義與參照系相比，snp位點(diǎn)突變后衣指數(shù)值較參照系變大為負(fù)效應(yīng)，反之為正效應(yīng)。“觀測數(shù)值”是指在419份核心種質(zhì)資源中具有該snp位點(diǎn)的資源數(shù)目。
4、結(jié)果
對419份棉花材料進(jìn)行了2年、6個地點(diǎn)、12個自然環(huán)境的種植，并檢測分析了這些品種的衣指。通過illuminahiseq測序平臺對這419份棉花品種進(jìn)行基因組重測序，獲得高質(zhì)量的cleandata數(shù)據(jù)量為6454gb，平均每個樣品為15.4g，測序深度達(dá)6.55倍以上。通過gwas分析累計(jì)21個計(jì)算值(2年6個試驗(yàn)點(diǎn)共計(jì)12個環(huán)境；每個試驗(yàn)點(diǎn)的年間均值共計(jì)6個；6個試驗(yàn)點(diǎn)每年的育種值共計(jì)2個；所有12個環(huán)境的育種值記為1個，上述總計(jì)為21個計(jì)算值)獲得至少在一個及以上環(huán)境中穩(wěn)定出現(xiàn)的與陸地棉衣指相關(guān)的snp分子標(biāo)記674個(表1)。利用419份棉花核心種質(zhì)資源2年6點(diǎn)共計(jì)12個環(huán)境下的衣指總平均值作為表型值對上述snp的效應(yīng)進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果顯示81.6％的snp表現(xiàn)出對衣指變異具有顯著的影響。
雖然，上文中已經(jīng)用一般性說明及具體實(shí)施方案對本發(fā)明作了詳盡的描述，但在本發(fā)明基礎(chǔ)上，可以對之作一些修改或改進(jìn)，這對本領(lǐng)域技術(shù)人員而言是顯而易見的。因此，在不偏離本發(fā)明精神的基礎(chǔ)上所做的這些修改或改進(jìn)，均屬于本發(fā)明要求保護(hù)的范圍。
序列表
<110>河北農(nóng)業(yè)大學(xué)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所
<120>與陸地棉衣指相關(guān)的snp分子標(biāo)記及其應(yīng)用
<130>khp171110591.6
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atcggttcaaagacgaggaaaattcgtgtctaaagctgagc101
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