優(yōu)先權(quán)聲明

本申請(qǐng)要求2014年12月18日提交的“基于纖維含量和種皮顏色性狀的qtl的精細(xì)定位和驗(yàn)證以及用于源自黃色種皮(ysc)卡諾拉系yn01-429及其譜系的這些性狀的標(biāo)記輔助選擇的snp標(biāo)記的鑒定”的美國(guó)臨時(shí)專(zhuān)利申請(qǐng)序列號(hào)62/093,963的申請(qǐng)日的利益，通過(guò)提述將此專(zhuān)利完整并入本文。

本公開(kāi)涉及與低纖維含量和ysc性狀相關(guān)的數(shù)量性狀基因座(qtl)的精細(xì)定位以及用于在甘藍(lán)型油菜(brassicanapus)中的這些性狀的標(biāo)記輔助選擇的snp標(biāo)記的鑒定。

背景

卡諾拉(brassicanapusl.，2n＝4x＝38，aacc)，由二倍體白菜型油菜(2n＝2x＝20，aa)和甘藍(lán)(2n＝2x＝18，cc)形成的異源四倍體，是世界上特別是在中國(guó)、加拿大、歐盟和澳大利亞最重要的植物油料作物之一。卡諾拉粕，在破碎和榨油之后剩余的種子部分，大約占卡諾拉種子的55％。

卡諾拉粕由若干成分組成，包括蛋白質(zhì)、纖維、殘油、碳水化合物和抗?fàn)I養(yǎng)因子。相比于48％蛋白質(zhì)大豆粕，卡諾拉粕約含有其75％的蛋白質(zhì)、80％的能量值和300％的粗纖維，以及較高水平的抗?fàn)I養(yǎng)因子如硫代葡萄糖苷、單寧、植酸、芥子堿和芥酸，而卡諾拉粕作為家畜飼料其出售價(jià)格為大豆粕的60％-70％。參見(jiàn)，例如hickling(2007)canolamealcompetitivesituationandcanolacouncilofcanadagoals，canolamealresearchmeeting，saskatoon，canada；newkirk(2009)canolamealfeedindustryguide(第4版)。卡諾拉粕相對(duì)較高的纖維含量是其用于單胃動(dòng)物物種的重要限制因素(hickling，2007；newkirk，2009)。由于卡諾拉粕占種子體積的一半，并且對(duì)生物柴油的需求可能會(huì)使2006年至2015年的油菜種子生產(chǎn)增加67％(hickling，2007)，需要改變卡諾拉粕的組成特性，由此增加其相對(duì)于大豆的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

加拿大農(nóng)業(yè)及農(nóng)業(yè)食品部(aafc)的科學(xué)家已經(jīng)開(kāi)發(fā)出相比于黑色種皮(bsc)卡諾拉具有具有更薄的種皮、低纖維和高油的低殼比例的黃色種皮(ysc)系(yn86-37、yn90-1016、yn97-262和yn01-429)(rakow等人，2011)。將來(lái)自aafc系yn01-429的黃色種子卡諾拉粕與芥菜型油菜、白菜型油菜和棕色種子甘藍(lán)型油菜在肉雞和單胃動(dòng)物物種中進(jìn)行比較的飼喂研究證明了ysc甘藍(lán)型油菜系的優(yōu)點(diǎn)，如較高的蛋白、較低的纖維、增加的氨基酸消化率和可代謝能含量、以及基于料重比的營(yíng)養(yǎng)改善和能量利用(hickling，2009；slominski等人，2010)。

對(duì)低纖維含量性狀的遺傳和穩(wěn)定性的了解不足、以及與該性狀緊密連鎖的魯棒的高通量標(biāo)記的缺乏對(duì)低纖維含量性狀的育種造成了很大的障礙。由于異源四倍體、多基因的作用、母本效應(yīng)和環(huán)境影響，低纖維含量性狀的遺傳是復(fù)雜的，并且與該性狀緊密連鎖的標(biāo)記的鑒定是非常具有挑戰(zhàn)性的。somers等人(2001)報(bào)告了與ysc系yn90-1016的黃色種皮性狀的主要基因(pigmentl)相關(guān)的八個(gè)隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性dna(rapd)標(biāo)記的鑒定以及在申請(qǐng)人的低纖維育種計(jì)劃中使用的yn97-262和yn01-429的低纖維含量來(lái)源(rakow等人，2011)。主要基因解釋了種子顏色變異的72.3％，而另外兩個(gè)似乎為加性的基因則解釋了21.5％的顏色變異(somers等人，2001)。

有人提出，aafcysc系yn01-429及其譜系的低纖維含量可能受三個(gè)隱性基因的控制(kubik和thompson，2009)。目前，較低纖維的卡諾拉系的選擇主要基于使用成本和勞動(dòng)密集型分析方法獲得的纖維含量數(shù)據(jù)，或基于種皮顏色，因?yàn)榉N皮顏色與aafcysc系yn97-262和yn01-429中的低纖維高度相關(guān)。

公開(kāi)

本發(fā)明的一個(gè)特定實(shí)施方案包括一種鑒定與卡諾拉中的期望營(yíng)養(yǎng)性狀相關(guān)的數(shù)量性狀基因座的方法。該方法包括分析一個(gè)種群的卡諾拉植物或種質(zhì)的期望營(yíng)養(yǎng)性狀。使用選自seqidno：1到seqidno：111的組中的至少一個(gè)標(biāo)記來(lái)確定卡諾拉植物或種質(zhì)的基因型。進(jìn)行卡諾拉植物或種質(zhì)的定位以確定是否存在與標(biāo)記相關(guān)的數(shù)量性狀基因座(qtl)。該qtl與期望的營(yíng)養(yǎng)性狀相關(guān)。

另一個(gè)實(shí)施方案涉及具有與qtl相關(guān)的序列的分離核酸和/或重組核酸。該qtl與卡諾拉植物或種質(zhì)中的期望營(yíng)養(yǎng)性狀相關(guān)。該qtl進(jìn)一步與選自seqidno：1到seqidno：111的組的至少一個(gè)標(biāo)記相關(guān)。

又另一個(gè)實(shí)施方案涉及一種選擇包含期望的營(yíng)養(yǎng)性狀的卡諾拉植物或種質(zhì)的方法。所述方法包括檢測(cè)卡諾拉植物或種質(zhì)中的與qtl連鎖的至少一個(gè)標(biāo)記，所述標(biāo)記選自seqidno：1到seqidno：111的組，其中該qtl與卡諾拉植物或種質(zhì)中的期望營(yíng)養(yǎng)性狀相關(guān)。然后基于該標(biāo)記的存在來(lái)選擇卡諾拉植物或種質(zhì)。

根據(jù)下面援引附圖展開(kāi)的若干實(shí)施方案的詳細(xì)說(shuō)明，能夠更清楚地了解前述特征和其他特征。

附圖簡(jiǎn)述

圖1顯示了在nex828xyn01-429(ysc)dh系中的白度指數(shù)(wi)和％adf的分布。左圖顯示了種皮顏色的白度指數(shù)(wi)對(duì)卡諾拉種子中％adf的作圖。右圖顯示了dh系中％adf的分布。括號(hào)中的數(shù)字表示卡諾拉種子中的％adf。

圖2顯示了在dn051493xyn01-429(ydn)dh系中的白度指數(shù)(wi)和％adf的分布。左圖顯示了針對(duì)卡諾拉種子中％adf繪制的種皮顏色的白度指數(shù)(wi)。右圖顯示了dh系中％adf的分布。括號(hào)中的數(shù)字表示卡諾拉種子中的％adf。

圖3a顯示了在n09上鑒定的qtl的位置(x軸)和顯著性(y軸上的lod評(píng)分)。圖3b顯示了在n09上鑒定的qtl的加性效應(yīng)。

圖4a顯示了在n11上鑒定的qtl的位置(x軸)和顯著性(y軸上的lod評(píng)分)。圖4b顯示了在n09上鑒定的qtl的加性效應(yīng)。

圖5a顯示了在n09上鑒定的qtl的位置(x軸)和顯著性(y軸上的lod評(píng)分)。圖5b顯示了在n09上鑒定的qtl的加性效應(yīng)。

圖6a顯示了在n11上鑒定的qtl的位置(x軸)和顯著性(y軸上的lod評(píng)分)。圖6b顯示了在n11上鑒定的qtl的加性效應(yīng)。

圖7顯示了以ndndh群體構(gòu)建的在n09上的主要adfqtl區(qū)間的圖譜。在4.9cmqtl區(qū)間之內(nèi)，鑒定了111個(gè)snp標(biāo)記，包括側(cè)翼標(biāo)記dbsnp01120和dbsnp02172。adf_9和wi_9基因座也定位在該區(qū)間內(nèi)。

圖8顯示了以ydn、ysc和tndh群體的n09構(gòu)建的n09的圖譜，顯示了在n09上針對(duì)基于纖維含量(adf_9)和種皮顏色(wi_9)的主要qtl的在0.0-4.9cm之內(nèi)鑒定的18個(gè)snp標(biāo)記。

公開(kāi)

本文描述了高通量單核苷酸多態(tài)性(snp)標(biāo)記和高密度遺傳圖譜，其用于基于纖維含量和種皮顏色性狀的數(shù)量性狀基因座(qtl)的精細(xì)定位和驗(yàn)證。在一些實(shí)施方案中，與纖維含量和種皮顏色性狀緊密連鎖的snp標(biāo)記可用于黃色種子卡諾拉(ysc)系中的期望營(yíng)養(yǎng)性狀的標(biāo)記輔助選擇(mas)。在具體實(shí)施方案中，ysc系可以是aafcysc系yn01-429及其譜系。

還公開(kāi)了利用基于來(lái)自aafcysc系yn01-429的纖維含量和種皮顏色性狀的snp標(biāo)記和高密度遺傳圖譜的方法，其中使用一組廣泛的兩個(gè)dh群體的表型數(shù)據(jù)。在具體實(shí)施方案中，描述了兩個(gè)dh群體中的在n09上的主要qtl，所述主要qtl解釋了纖維含量和種皮顏色性狀變異的59.2％至74.7％，并且描述了兩個(gè)dh群體中的在n11上的次要qtl，所述次要qtl解釋了纖維含量和種皮顏色性狀的1.4％至7.2％的變異。在兩個(gè)群體中種皮顏色性狀(wi和l)與adf含量之間都存在高度關(guān)聯(lián)(r²＝0.67-0.85)。

本文中還公開(kāi)了n09上相距纖維含量和種皮顏色主要qtl0.0-4.9cm內(nèi)的18個(gè)snp標(biāo)記(參見(jiàn)圖8)，以及n11上相距纖維含量和種皮顏色次要qtl0.0-4.1cm內(nèi)的40個(gè)snp標(biāo)記，這些標(biāo)記可用于從ysc系yn01-429及其譜系標(biāo)記輔助選擇復(fù)合低纖維含量和ysc性狀的實(shí)施方案中，因此，如果yn01-429或其譜系在育種計(jì)劃中用作低纖維含量的來(lái)源，這些標(biāo)記可以改進(jìn)具有低adf含量的卡諾拉系的育種過(guò)程。

開(kāi)發(fā)了一種低纖維產(chǎn)品，其目的是通過(guò)增加蛋白質(zhì)含量(從36％到44％)和真代謝能(tme)(增加16％-20％)并降低纖維含量(從15％-19％降至10％以下)將商業(yè)卡諾拉粕的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值提高到48％蛋白質(zhì)大豆粕的價(jià)值的85-90％。這些提高尤其是在單胃物種中預(yù)計(jì)將增加卡諾拉粕的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，并且會(huì)增加飲食納入率。

還開(kāi)發(fā)了相比于黑色種皮(bsc)卡諾拉(rakow等人，2011)具有較薄種皮、低纖維和高油的低殼比例的ysc系(yn86-37、yn90-1016、yn97-262和yn01-429)。將來(lái)自aafc系yn01-429的黃色種子卡諾拉粕與芥菜型油菜、白菜型油菜和棕色種子甘藍(lán)型油菜在肉雞和單胃動(dòng)物物種中進(jìn)行比較的飼喂研究證明了ysc甘藍(lán)型油菜系的優(yōu)點(diǎn)，包括較高的蛋白、較低的纖維、增加的氨基酸消化率和可代謝能含量、以及基于料重比的營(yíng)養(yǎng)改善和能量利用(hickling，2009；slominski等人，2010)。

研究了ysc系yn97-262和yn01-419的黃色種子/低纖維性狀與ω9脂肪酸譜、以及其他期望的農(nóng)藝和種子質(zhì)量屬性的組合。

i.yn01-429的低纖維含量和ysc性狀的定位和驗(yàn)證

在一個(gè)優(yōu)選實(shí)施方案中，本公開(kāi)描述了使用單核苷酸多態(tài)性(snp)標(biāo)記來(lái)鑒定和定位與甘藍(lán)型油菜中的低纖維含量和黃色種皮(ysc)性狀相關(guān)的數(shù)量性狀基因座(qtl)的方法。在實(shí)施方案中，定義了ysc系yn01-429中的qtl。在一些實(shí)施方案中，所述標(biāo)記可用于源自ysc系yn01-429及其譜系的低纖維含量和ysc性狀的標(biāo)記輔助選擇。

利用snp標(biāo)記和高密度遺傳圖譜，使用兩個(gè)雙單倍體(dh)群體的一組廣泛的表型數(shù)據(jù)，對(duì)aafcysc系yn01-429的纖維含量和種皮顏色性狀進(jìn)行了精細(xì)定位和驗(yàn)證。這些實(shí)驗(yàn)更詳細(xì)概述于實(shí)施例1-5中。兩個(gè)dh群體ysc和ydn，都是從春卡諾拉系雜交開(kāi)發(fā)的。ysc群體的183個(gè)dh系是通過(guò)aafc黃色種子/低纖維系yn01-429和dasnexera黑色種子/高纖維品種nex828之間的雜交而開(kāi)發(fā)的，并在2007年與兩個(gè)親本一起種植在加拿大aafcsaskatoon研究農(nóng)場(chǎng)和dasrosthern研究農(nóng)場(chǎng)的行配對(duì)的樣地中，以便進(jìn)行表型分析。在2007年，使用近紅外光譜(nir)adf(在圖3和圖4中稱(chēng)為adf_a)，并使用hunter實(shí)驗(yàn)室的種皮顏色白度指數(shù)(在圖3和圖4中稱(chēng)為wi_a)測(cè)量，通過(guò)aafc分析來(lái)自?xún)蓚€(gè)地點(diǎn)的種子樣品。還通過(guò)使用aoac參考方法(aoac官方方法973.18)的在印第安納波利斯的dasanalyticaltechnologiesgroup的adf(圖3和圖4中的adf_a)，并且通過(guò)在印第安納波利斯的dasbioprocessgroup的種皮顏色白度指數(shù)(在圖3和圖4中稱(chēng)為wi_d)和hunter實(shí)驗(yàn)室亮度指數(shù)(在圖3和圖4中稱(chēng)為l)測(cè)量，在2011年對(duì)該群體進(jìn)行了分析。通過(guò)yn01-429和dasnexera黑色種子/高纖維品種dn051493之間進(jìn)行雜交，開(kāi)發(fā)了ydn群體的400個(gè)dh系。2011年在加拿大將ydn群體與兩個(gè)親本一起種植在pikelake和cudworth，以便進(jìn)行表型分析。分析種子樣品的adf(在圖5和6中稱(chēng)為adf_m1和adf_m2)、種皮顏色白度指數(shù)(在圖5和圖6中稱(chēng)為wi)和hunter實(shí)驗(yàn)室亮度指數(shù)(在圖5和圖6中稱(chēng)為l)。除了ysc和ydn群體的纖維含量和種皮顏色性狀的qtl定位之外，還添加了來(lái)自tapidor(歐洲冬性栽培種)和ningyou7(中國(guó)半冬性栽培種)之間的雜交的具有181個(gè)dh系的第三dh群體(稱(chēng)為tn群體)，以進(jìn)行共有圖譜構(gòu)建；tn群體的纖維含量和種皮顏色性狀沒(méi)有分離。用12,000個(gè)snp標(biāo)記對(duì)這三個(gè)dh群體進(jìn)行基因分型，并用ysc、ydn和tn群體的單獨(dú)圖譜構(gòu)建共有圖譜。使用復(fù)合區(qū)間作圖(cim)進(jìn)行全基因組qtl掃描。在qtl定位之后，將基于纖維含量和種皮顏色性狀的qtl的在0.0-5.0cm之內(nèi)的snp標(biāo)記轉(zhuǎn)向到kaspar測(cè)定，以進(jìn)行源自yn01-429及其譜系的這些性狀的mas。

在兩個(gè)群體中，在種皮子顏色性狀wi和l之間(r²＝0.81-0.99)以及在種皮顏色性狀和adf含量之間(r²＝0.66-0.85)也觀(guān)察到高度關(guān)聯(lián)(圖1和圖2)。由于主要qtl(r2＝59.2％-74.7％)對(duì)n09的影響較大，以及dh系中纖維含量和種皮顏色性狀的雙模態(tài)分布(圖1和圖2)，纖維含量和種皮顏色數(shù)量性狀可以作為質(zhì)量性狀對(duì)待。在ysc和ydn群體中，在將adf和wi的數(shù)量性狀轉(zhuǎn)化為質(zhì)量性狀之后，adf(adf_09)和wi(wi_09)均被定位到n09上的主要qtl所在位置的同一個(gè)基因組區(qū)域。圖7顯示了用ysc、ydn和tn群體以及323個(gè)snp標(biāo)記構(gòu)建的n09的共有圖譜上的主要adf和wiqtl、adf_09和wi_09的圖譜位置。

somers等人(2001)和rakow等人(2011)指明，來(lái)自aafc的ysc系在多個(gè)環(huán)境中提供了一致的低纖維含量，并且低木質(zhì)素含量總是與黃色種子的顏色相關(guān)。用174個(gè)dh和2,982個(gè)多態(tài)snp標(biāo)記構(gòu)建了ysc遺傳圖譜，總長(zhǎng)度為2,515.8cm，平均長(zhǎng)度為0.80cm/標(biāo)記。用397個(gè)dh系和2,972個(gè)snp標(biāo)記構(gòu)建了ydn群體，總長(zhǎng)度為2,189cm，平均長(zhǎng)度為0.74cm/標(biāo)記。用181個(gè)dh系和2,716個(gè)多態(tài)snp標(biāo)記構(gòu)建了tn遺傳圖譜，總長(zhǎng)度為1905.7cm，平均長(zhǎng)度為0.70cm/標(biāo)記。在實(shí)施方案中，本公開(kāi)描述了用ydn、ysc和tn群體構(gòu)建的平均值為0.47cm的5,500個(gè)snp標(biāo)記的共有圖譜(圖7)。

ysc和ydn群體的纖維含量和種皮顏色性狀分離，并用于qtl定位，進(jìn)一步證實(shí)種皮顏色性狀和纖維含量性狀高度關(guān)聯(lián)(圖3-6)。qtl定位表明，針對(duì)兩個(gè)群體中的所有種皮顏色性狀(wi和l)和adf含量，在連鎖群(lg)n09上鑒定了主要qtl，并且在lgn11上鑒定了次要qtl(圖4-6)。

在ysc群體中，在n09上鑒定的主要qtl解釋了adf變異的71.5％，與以范圍40到47之間的lod評(píng)分解釋了wi變異的59.2％和亮度指數(shù)(l)變異的60.8％的主要qtl一致(圖3)。在nex828xyn01-429群體中，在n11上鑒定的次要qtl解釋了adf變異的2.4％，與以范圍5到9之間的lod評(píng)分分別解釋了wi變異的7.2％和亮度指數(shù)(l)變異的6.3％的次要qtl一致(圖4)。

ydn群體的qtl分析進(jìn)一步證實(shí)了ysc群體的結(jié)果。在n09上鑒定的主要qtl解釋了adf變異的73.4％，與以lod評(píng)分143分別解釋了wi變異的74.0％和亮度指數(shù)(l)變異的74.7％的主要qtl一致(圖5)。在n11上鑒定的次要qtl解釋了adf變異的1.4％，與以范圍3到32之間的lod評(píng)分分別解釋了wi變異的5.9％和亮度指數(shù)(l)變異的5.7％的次要qtl一致(圖6)。這些結(jié)果與somers等人(2001)的結(jié)果一致，somers等人(2001)的結(jié)果表明一個(gè)主要基因解釋了種子顏色變異的72.3％，而另外兩個(gè)基因似乎是加性并且解釋了21.5％的顏色變異。由于種皮顏色qtl(wi和l)與纖維含量qtl完全一致，并且在源于yn01-429的兩個(gè)dh群體中解釋了與adf含量qtl幾乎相同百分比的表型變異(r2＝77.4％)，如果ysc系yn01-429或其譜系在育種計(jì)劃中用作低adf含量的來(lái)源，則種皮顏色指數(shù)(wi和l)是卡諾拉種子中纖維含量的良好指標(biāo)。

ii.snp標(biāo)記以及yn01-429的低纖維含量和ysc性狀的相關(guān)qtl

在一些實(shí)施方案中，本公開(kāi)描述了一個(gè)主要qtl，其解釋了兩個(gè)雙單倍體(dh)植物群體中纖維含量和種皮顏色性狀的表型變異的59.2％-74.7％。在具體實(shí)施方案中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)一個(gè)次要qtl解釋了兩個(gè)雙單倍體植物群體中的這些性狀的表型變異的1.4％-7.2％。公開(kāi)了在兩個(gè)群體中的在種皮顏色性狀(wi和l)與adf含量之間的高度關(guān)聯(lián)。

在替代性實(shí)施方案中，一組高通量標(biāo)記與ysc系yn01-419的纖維含量和種皮顏色性狀緊密連鎖。在其他實(shí)施方案中，與qtl連鎖的核酸序列與期望的營(yíng)養(yǎng)性狀相關(guān)。該序列可源自黃色種皮(ysc)系yn01-429或其譜系。具體實(shí)施方案涉及一組為18個(gè)的snp標(biāo)記，其位于在dh群體的nex828xyn01-429(ysc)和dn051493xyn01-429(ydn)中鑒定的主要adf和種皮(wi)qtl的0.0-4.9cm之內(nèi)。

在具體實(shí)施方案中，snp標(biāo)記包括圖7中標(biāo)識(shí)為dbsnp352222到dbsnp2222111的那些標(biāo)記，它們被dsnp01120和dsnp02172所側(cè)翼。在另一個(gè)實(shí)施方案中，snp標(biāo)記包括dbsnp357223、dbsnp357224、dbsnp357226、dbsnp357227、dbsnp357228、dbsnp357230、dbsnp357231、dbsnp357233、dbsnp357234、dbsnp357244、dbsnp357247、dbsnp357250、dbsnp357252、dbsnp357253、dbsnp357254、dbsnp357255、dbsnp357256、dbsnp357257、dbsnp357258、dbsnp357273、dbsnp357287、dbsnp357288、dbsnp357290、dbsnp357291、dbsnp357292、dbsnp357293、和dbsnp357294，如圖7中所示。

iii.yn01-429的低纖維含量和ysc性狀的標(biāo)記輔助選擇(mas)

某些實(shí)施方案涉及使用標(biāo)記輔助選擇(mas)選擇卡諾拉植物或種質(zhì)的與qtl相關(guān)的期望營(yíng)養(yǎng)性狀的方法。例如，可以使用ysc系yn01-429?？梢允褂梅N子顏色測(cè)量代替昂貴且耗時(shí)的纖維含量的濕化學(xué)分析。公開(kāi)的在n09上的纖維含量和種皮顏色主要qtl或在n11上的纖維含量和種皮顏色次要qtl的4.9cm之內(nèi)的snp標(biāo)記可用于mas，并且將極大地加速具有低纖維含量的卡諾拉系的育種，這是das低纖維產(chǎn)品概念的最重要構(gòu)成之一。

具體實(shí)施方案描述了在ysc系yn01-429的復(fù)合纖維含量和種皮顏色性狀的標(biāo)記輔助選擇(mas)中使用所鑒定的qtl，以促進(jìn)蕓苔屬的育種和更有效的期望營(yíng)養(yǎng)性狀的選擇的方法。具體實(shí)施方案涉及卡諾拉品種的標(biāo)記輔助選擇，以增加卡諾拉粕的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，特別是對(duì)于包括單胃動(dòng)物和反芻動(dòng)物在內(nèi)的飼養(yǎng)動(dòng)物而言的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

根據(jù)某些實(shí)施方案，該方法可用于選擇平均包含至少約44％的粗蛋白和不超過(guò)約14％的以干質(zhì)量計(jì)的通過(guò)nir測(cè)定的酸性洗滌纖維的卡諾拉種子或種質(zhì)。在替代實(shí)施方案中，卡諾拉種子或種質(zhì)可以進(jìn)一步包含平均至少約49％的粗蛋白含量。在其他實(shí)施方案中，卡諾拉種子或種質(zhì)可包含平均不超過(guò)約12％的酸性洗滌纖維含量。另外，通過(guò)所公開(kāi)的方法選擇的卡諾拉種子或種質(zhì)可以進(jìn)一步包括以下性狀：降低的硫代葡萄糖苷含量、低單寧含量和/或低的殘留細(xì)胞壁含量。

iv.縮寫(xiě)

adf酸性洗滌纖維

ame表觀(guān)代謝能

das陶氏益農(nóng)公司

dh雙單倍體

fame脂肪酸/脂肪酸甲酯

nmr核磁共振

nir近紅外光譜法

qtl數(shù)量性狀基因座

rapd隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性dna

snp單核苷酸多態(tài)性

rcw殘留細(xì)胞壁

v.術(shù)語(yǔ)

異源四倍體：如本文中使用的，“異源四倍體”通常是指具有四倍于單倍體生物的染色體組的雜交生物。

卡諾拉油：卡諾拉油是指從油菜的商業(yè)品種中榨取的油。為了生產(chǎn)卡諾拉油，通常在谷物升運(yùn)器中將種子分級(jí)并混合以產(chǎn)生可接受的均勻產(chǎn)品。然后使混合的種子破碎，一般用己烷萃取油，隨后進(jìn)行精制。然后可以銷(xiāo)售所得到的油以供使用。含油量一般被測(cè)量為占整個(gè)干燥種子的百分比，特定的含油量是不同品種卡諾拉的特征?？梢允褂酶鞣N分析技術(shù)容易且常規(guī)地測(cè)定含油量，例如但不限于：nmr；nir；和索氏萃取法。通常通過(guò)從種子中提取油樣品，產(chǎn)生存在于油樣品中的脂肪酸的甲酯，并使用氣相色譜法分析樣品中各種脂肪酸的比例來(lái)確定總脂肪酸的組成百分比。脂肪酸組成也可以是特定品種的區(qū)別特征。

良種系：如本文中使用的，術(shù)語(yǔ)“良種系”是指針對(duì)優(yōu)良農(nóng)藝性能進(jìn)行育種和選擇所產(chǎn)生的任何系。良種植物是來(lái)自良種系的任何植物。

強(qiáng)化的卡諾拉粕：如本文中使用的，術(shù)語(yǔ)“強(qiáng)化的卡諾拉粕”是指從卡諾拉種子產(chǎn)生的卡諾拉粕，其具有降低的纖維含量，并且可能具有增加的蛋白質(zhì)和真代謝能含量，以及減少的抗?fàn)I養(yǎng)因子如硫代葡萄糖苷、單寧、植酸、芥子堿和芥酸。具有一些或所有這些特征的粕可以使動(dòng)物物種尤其是單胃動(dòng)物的飲食的包含率增加。

植物系：如本文中使用的，“系”是指一組對(duì)于至少一個(gè)性狀而言在個(gè)體間顯示很少遺傳變異(例如，沒(méi)有遺傳變異)的植物?？赏ㄟ^(guò)幾個(gè)世代的自花授粉和選擇，或替代地通過(guò)使用組織或細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)從單個(gè)親本的營(yíng)養(yǎng)繁殖來(lái)建立近交系。如本文中使用的，術(shù)語(yǔ)“栽培種”“品種”、和“類(lèi)型”是同義詞，并且這些術(shù)語(yǔ)是指用于商業(yè)生產(chǎn)的系。

植物材料：如本文中使用的，術(shù)語(yǔ)“植物材料”是指全部或部分地從植物衍生的任何加工或未加工的材料。例如但不限于，植物材料可以是植物部分、種子、果實(shí)、葉、根、植物組織、植物組織培養(yǎng)物、植物外植體、或植物細(xì)胞。

數(shù)量性狀：如本文中使用的，“數(shù)量性狀”可以指以不同程度沿著通常連續(xù)的梯度表達(dá)并且經(jīng)常與兩個(gè)或更多個(gè)基因連鎖并受環(huán)境影響的性狀或表型。

數(shù)量性狀基因座：如本文中使用的，“數(shù)量性狀基因座”是指含有基于數(shù)量性狀的一個(gè)基因或多個(gè)基因或與其連鎖的dna的區(qū)段或區(qū)域。

種子顏色：在一些實(shí)施方案中，本公開(kāi)是指以種子顏色為特征的卡諾拉品種(例如，卡諾拉近交系和雜種)。基于從具有完全的種子成熟度或接近完全的種子成熟度的健康植物獲得的種子，通常以1-5級(jí)對(duì)卡諾拉種子顏色等級(jí)或“種子顏色”進(jìn)行評(píng)分?！?”表示完全的黃色?！?”表示主要為黃色，有少許棕色。“3”表示棕色和黃色的混合狀態(tài)。“4”和“5”分別表示棕色和黑色。白度指數(shù)(wi)評(píng)分也可用于描述卡諾拉品種。例如，黃色種子系yn97-262和9592分別具有-34.6和-33.2的白度指數(shù)得分，并且種子顏色得分為1。黑色種子系nex715和nex705分別具有-0.2和-4.4的白度指數(shù)得分，并且種子顏色得分為4。黑色種子系46a65和q2分別具有0.3和-3.9的白度指數(shù)得分，并且種子顏色得分為5。特定種子的顏色也可以描述為與任何這些系相比的百分比或其他比率。

穩(wěn)定性：如本文中使用的術(shù)語(yǔ)“穩(wěn)定性”或“穩(wěn)定的”是指通過(guò)多個(gè)世代維持在基本相同水平的給定植物組分。例如，穩(wěn)定的組分可以在基本上相同的水平上維持至少三個(gè)世代。在這種情況下，術(shù)語(yǔ)“基本上相同”在一些實(shí)施方案中可以指在兩個(gè)不同世代之間保持在25％之內(nèi)；20％之內(nèi)；15％之內(nèi)；10％之內(nèi)；5％之內(nèi)；3％之內(nèi)；2％之內(nèi)；和/或1％之內(nèi)的組分，以及在兩個(gè)不同世代之間完全保持的組分。在一些實(shí)施方案中，穩(wěn)定的植物組分可以是，例如但不限于，油組分；蛋白質(zhì)組分；纖維組分；色素組分；硫代葡萄糖苷組分；和木質(zhì)素組分。組分的穩(wěn)定性可能受到一個(gè)或多個(gè)環(huán)境因素的影響。例如，油組分的穩(wěn)定性可能受到例如但不限于：溫度、位置、脅迫、和種植時(shí)間的影響。在田間條件下具有穩(wěn)定組分的植物的后代將預(yù)期以類(lèi)似的方式產(chǎn)生例如如上所述的植物組分。

性狀或表型：術(shù)語(yǔ)“性狀”和“表型”在本文中可互換使用。出于本公開(kāi)的目的，特別感興趣的性狀是低纖維含量和種皮顏色。一些卡諾拉品種表現(xiàn)出黃色種皮，而另外的品種表現(xiàn)出暗色(例如，黑色、深色和雜色)種皮。

“品種”或“栽培種”是用于商業(yè)生產(chǎn)的植物系，其在繁殖時(shí)的特征是不同的、穩(wěn)定的和一致的。

除非另外指明，本文中使用的術(shù)語(yǔ)“一個(gè)/一種”(“a”)和“一個(gè)/一種”(“an”)是指至少一個(gè)/一種。

本文中引用的所有參考文獻(xiàn)(包括出版物、專(zhuān)利、和專(zhuān)利申請(qǐng))通過(guò)提述將其并入本文，其程度不與本公開(kāi)的明確細(xì)節(jié)相沖突，并入的程度如同每篇參考文獻(xiàn)被單獨(dú)地并且明確地指示通過(guò)提述并入，并且在本文中以其整體進(jìn)行闡述。提供在本文中論述的參考文獻(xiàn)只不過(guò)是因?yàn)樗鼈兊墓_(kāi)在本申請(qǐng)的申請(qǐng)日之前。在本文中不應(yīng)被解釋為承認(rèn)本發(fā)明人無(wú)權(quán)憑借在先發(fā)明而先于這樣的公開(kāi)。

實(shí)施例

提供以下實(shí)施例以展示某些具體特征和/或方面。這些實(shí)施例不應(yīng)被理解為將本公開(kāi)限于所描述的具體特征或方面。

實(shí)施例1：植物材料和dna提取

為了對(duì)來(lái)自黃色種皮(ysc)系yn01-429的低纖維含量和種皮顏色性狀進(jìn)行精細(xì)定位和驗(yàn)證，分別在2007年和2010年通過(guò)春卡諾拉系的雜交開(kāi)發(fā)了兩個(gè)雙單倍體(dh)群體ysc和ydn。通過(guò)加拿大農(nóng)業(yè)及農(nóng)業(yè)食品部(aafc)黃色種子低纖維系yn01-429和dasnexera黑色種子高纖維品種nex828之間的雜交，開(kāi)發(fā)了ysc群體的176個(gè)dh系。通過(guò)yn01-429和dasnexera黑色種子高纖維品種dn051493之間進(jìn)行雜交，開(kāi)發(fā)了ydn群體的399個(gè)dh系。dh群體tn來(lái)源于歐洲冬季栽培種tapidor和中國(guó)半冬栽培種ningyou7之間的雜交。這個(gè)群體是被國(guó)際卡諾拉研究界廣泛用于性狀作圖和基因組學(xué)研究的參考作圖群體(shi等人，2009)，并且其纖維含量和種皮顏色性狀沒(méi)有分離。它與ysc和ydn群體一起用于共有圖譜構(gòu)建，以鑒定與纖維含量和種皮顏色性狀緊密連鎖的更多單核苷酸多態(tài)性(snp)標(biāo)記。

使用dasbiocel提取法從每個(gè)樣品的8個(gè)葉圓片(1eafpunch)提取所述群體的基因組dna(bohl等人，2009)。利用制造商的說(shuō)明書(shū)通過(guò)quant-it^tm定量試劑盒(invitrogen，carlsbad，ca)，或根據(jù)制造商的說(shuō)明通過(guò)nanodrop8000分光光度計(jì)(thermoscientific，waltham，ma)將dna樣品定量。

實(shí)施例2：表型數(shù)據(jù)

2007年在加拿大將來(lái)自ysc群體的176個(gè)dh系與作為對(duì)照的兩個(gè)親本一起種植在aafcsaskatoon研究農(nóng)場(chǎng)和dasrosthern研究農(nóng)場(chǎng)的行配對(duì)的樣地中，以便進(jìn)行表型分析。從兩個(gè)地點(diǎn)收集來(lái)自所有已建立樣地的種子樣品，并由aafc使用近紅外光譜法(nir)分析酸洗滌纖維(adf)和種皮顏色白度指數(shù)(wi)。在2007年使用aoac參考方法(aoac官方方法973.18)還分析了該群體的adf，并且在2011年分析了種皮顏色白度指數(shù)和hunter實(shí)驗(yàn)室亮度指數(shù)(l)。

2011年在加拿大將ydn群體與作為對(duì)照的兩個(gè)親本一起種植在pikelake和cudworth的行配對(duì)的樣地中，以進(jìn)行表型分析。2011年使用兩個(gè)nir模型分析來(lái)自361個(gè)dh系的種子樣品的adf，并且分析其種皮顏色白度指數(shù)和hunter實(shí)驗(yàn)室亮度指數(shù)。

對(duì)于兩個(gè)群體，觀(guān)察到在兩個(gè)作圖親本之間的纖維含量和種皮顏色的顯著差異，如表1所示。dh系中纖維含量的分布揭示了兩個(gè)群體中偏向較高纖維范圍的雙模態(tài)分布(圖1和圖2)。在兩個(gè)群體中，在種皮子顏色性狀wi和l之間(r²＝0.81-0.99)以及在種皮顏色性狀和纖維含量性狀之間(r²＝0.66-0.85)觀(guān)察到高度關(guān)聯(lián)(圖1和圖2)。

表1：ysc和ydn群體中的親本和dh系的％adf和種皮顏色數(shù)據(jù)wi和l。

實(shí)施例3：基因型數(shù)據(jù)

根據(jù)制造商的方案(illumina，sandiego，ca)，利用在das開(kāi)發(fā)的12,000個(gè)snp標(biāo)記在beadstation500g上的兩個(gè)illuminainfinium芯片上將三個(gè)dh群體ysc、ydn、和tn進(jìn)行基因分型。使用genomestudiogenotypinganalysismodulev1.8.4(illumina，sandiego，ca)分析基因型數(shù)據(jù)，其將每個(gè)snp的熒光信號(hào)轉(zhuǎn)換為a和b信號(hào)，所述信號(hào)的值反映任意分配的a和b等位基因的相對(duì)豐度。使用強(qiáng)度r的曼哈頓距離度量將信號(hào)轉(zhuǎn)化為極坐標(biāo)，其中θ∈[0，1]代表角度∈[0，90]度。將每個(gè)標(biāo)記簇集在cartesian坐標(biāo)系中，并將基因型{aa，ab，bb}指定給接近于θ＝{0，1/2，1}的簇中的樣品。

實(shí)施例4：連鎖圖譜和共有圖譜構(gòu)建

使用mapmaker/exp3.0(lander等人1987；lincoln等人，1992)以lod評(píng)分10.0和haldane作圖函數(shù)構(gòu)建了ysc、ydn和tn群體的各個(gè)圖譜，用phenomapenterprise3.0(geneflowinc.，centreville，va)構(gòu)建了共有圖譜。

用176個(gè)dh系和2,982個(gè)多態(tài)snp標(biāo)記構(gòu)建了ysc遺傳圖譜，其具有總長(zhǎng)度2,515.8cm，平均長(zhǎng)度為0.80cm/標(biāo)記。用399個(gè)dh系和2,972個(gè)snp標(biāo)記構(gòu)建了ydn遺傳圖譜，其具有總長(zhǎng)度2,189cm，平均長(zhǎng)度為0.74cm/標(biāo)記。用181個(gè)dh系和2,716個(gè)多態(tài)snp標(biāo)記構(gòu)建了tn遺傳圖譜，其具有總長(zhǎng)度1905.7cm，平均長(zhǎng)度為0.70cm/標(biāo)記。用ydn、ysc和tn群體構(gòu)建了5,500個(gè)snp標(biāo)記的共有圖譜。

實(shí)施例5：qtl定位

使用在qtlcartographerv2.5(wang等人，2011)中實(shí)施的復(fù)合區(qū)間作圖(cim)進(jìn)行qtl定位。使用lod評(píng)分3.0作為閾值，鑒定顯著影響種皮顏色和纖維含量性狀的基因組區(qū)域。

表2顯示了針對(duì)種皮顏色和纖維含量鑒定的qtl的詳情。結(jié)果表明，針對(duì)兩個(gè)群體ysc和ydn中的種皮顏色性狀wi和l以及纖維含量性狀adf，在連鎖群(lg)n09上鑒定了主要qtl，并且在n11上鑒定了次要qtl。在ysc群體中，在n09上針對(duì)adf鑒定的主要qtl與針對(duì)lod評(píng)分范圍為40到47的wi和l的主要qtl一致。在ysc群體中，在n11上針對(duì)adf鑒定的次要qtl與針對(duì)lod評(píng)分范圍為3到9的wi和l的次要qtl一致。ydn群體的qtl分析進(jìn)一步證實(shí)了ysc群體的結(jié)果。對(duì)于ydn群體，在n09上針對(duì)adf鑒定的主要qtl與針對(duì)lod評(píng)分范圍為136到143的wi和l的主要qtl一致。在n11上針對(duì)adf鑒定的次要qtl與針對(duì)lod評(píng)分范圍為7到26的wi和l的次要qtl一致。

表2：在lod評(píng)分≥3的ysc和ydn群體中通過(guò)基于adf含量和種皮顏色性狀(wi和l)的顯著性qtl解釋的表型變異(r2)。

實(shí)施例6：作為質(zhì)量性狀的adf和種皮顏色的定位

由于主要qtl(r²＝59.2％-74.7％)對(duì)n09的影響較大，以及dh系中纖維含量和種皮顏色性狀的雙模態(tài)分布(圖1和圖2)，纖維含量和種皮顏色數(shù)量性狀可以被視為質(zhì)量性狀。根據(jù)其adf含量和種皮顏色wi，將兩個(gè)群體的dh系分為兩組，一組具有低纖維/高wi和純合的yn01-429等位基因，另一組具有高纖維/低wi和純合的nex828或dn051493等位基因(圖1和圖2)。

在ysc群體中，具有yn01-429等位基因的dh系在卡諾拉種子中具有10.0±1.0％的平均adf，具有nex828等位基因的dh系具有14.0±1.6％的平均adf(圖1)。在ydn群體中，具有yn01-429等位基因的dh系在卡諾拉種子中具有12.8±0.9％的平均adf，具有dn051493等位基因的dh系具有18.5±1.4％的平均adf(圖2)。在將adf和wi的數(shù)量性狀轉(zhuǎn)化為質(zhì)量性狀之后，adf(adf_09)和wi(wi_09)被映射到y(tǒng)sc和ydn群體中n09上主要qtl所在位置的同一個(gè)基因組區(qū)域。圖7顯示了主要adf和wiqtl、adf_09和wi_09在n09的ydn群體圖譜上的圖譜位置。

實(shí)施例7：n09上主要qtl的精細(xì)定位

ydn群體隨后用于n09上主要qtl的精細(xì)定位和驗(yàn)證。用1387個(gè)snp構(gòu)建了n09的新遺傳圖譜。側(cè)翼標(biāo)記dbsnp01120和dbsnp02172定義了4.9cm的qtl區(qū)間，對(duì)應(yīng)于通過(guò)工業(yè)聯(lián)盟在aafc測(cè)序的甘藍(lán)型油菜參考基因組dh12075上的0.46mb。n09上的主要qtl具有75％的r²。利用來(lái)自育種計(jì)劃的多個(gè)das專(zhuān)有dh群體，在qtl區(qū)間之內(nèi)的標(biāo)記的盲法篩選證實(shí)，標(biāo)記預(yù)測(cè)的表型與實(shí)際表型之間的一致性≥98％。圖3顯示了adfqtl區(qū)間連同adf_09和wi_09基因座的遺傳圖譜。

在n09上的4.9cmqtl區(qū)間之內(nèi)，鑒定了111個(gè)snp標(biāo)記，包括側(cè)翼標(biāo)記dbsnp01120和dbsnp02172。表3列出了snp、其以cm表示的遺傳位置、yn01-429等位基因以及在甘藍(lán)型油菜參考基因組(dh12075)上snp的物理位置。

在被dbsnp01120和dbsnp02172所側(cè)翼的4.9cmadfqtl區(qū)間之內(nèi)定義了一個(gè)子區(qū)間，其中的標(biāo)記最適合用于標(biāo)記輔助選擇。側(cè)翼標(biāo)記dbsnp35722和dbsnp222211定義了一個(gè)對(duì)供體yn01-429獨(dú)特的0.5cm的子區(qū)間單倍型區(qū)域?？墒褂胐bsnp35722和dbsnp222211側(cè)翼標(biāo)記和在子區(qū)間內(nèi)的標(biāo)記進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇，以便在增強(qiáng)acm屬性的育種時(shí)追蹤n09上的qtl。

序列表

<110>美國(guó)陶氏益農(nóng)公司

s·唐

v·里普利

t·g·帕特森

m·威金斯

j·弗盧克

c·奧克森費(fèi)爾德

d·加西亞

s·m·里茲維

m·塔希爾

r·普羅伊斯

d·科涅威爾

s·隆恩斯雷

z·埃勒特

k·帕勒門(mén)特

<120>纖維含量和種皮顏色性狀的相關(guān)qtl的精細(xì)定位與驗(yàn)證以及源自黃色種皮(ysc)卡諾拉系yn01-429及其譜系的用于這些性狀的標(biāo)記輔助選擇的snp標(biāo)記的鑒定

<130>72430-us-np

<160>111

<210>1

<211>532

<212>dna

<213>brassicanapus

<220>

<221>misc_feature

<222>(295)..(295)

<223>其中n為a、t、c或g

<220>

<221>misc_feature

<222>(369)..(369)

<223>其中n為a、t、c或g

<220>

<221>misc_feature

<222>(441)..(441)

<223>其中n為a、t、c或g

<220>

<221>misc_feature

<222>(452)..(452)

<223>其中n為a、t、c或g

<220>

<221>misc_feature

<222>(473)..(473)

<223>其中n為a、t、c或g

<400>1

gaatttccgggtcgacatcatcgaggccgggttccccgccgcgtccaaagacgacttcga60

ggcggtcaagaccatttccgaaaccgtcggaaacgccgtcgacgagaacggttacgtccc120

cgtcatctgcggtctctcgaggtgcaacgagagagatatccagacggcttgggaggctgt180

gagatacgccaaaaggcctaggatccatacgttcatcgccacgagtgatattcacttgga240

gtataagctcaagaagagtaaacaagaagtcatcgagatcgckaggagcatggtntaggt300

tcgctaggagcttggggtgtgatgacgtggagtttagtcctgaagatgcaggaaggtcgg360

agagagagntttttgtatgagattcttggagaagtgataaaagctggagcgacgacactt420

aatattcctgatactgttggntatcactttgncctagtgagtttggtcagttngattgct480

gatataaaggctaatacccctgggattgagaacgttgtcatctcgactcatt532

<210>2

<211>1001

<212>dna

<213>brassicanapus

<400>2

ctccagcttttatcacttctccaagaatctcatacaaaaactctctctccgacctgttaa60

acaaattaaaataaatataaacagttacagagaaagtgaaagcttggtaatcaagattag120

aactaattaaaataaataaaagataattaaaccccccaccttcctgcatcttcaggacta180

aactccacgtcatcacaccccaagctcctagcgaacctaaccatgctcctcgcgatctcg240

atgacttcttgtttactcttcttgagcttatactccaagtgaatatcactcgtggcgatg300

aacgtatggatcctaggccttttggcgtatctcacagcctcccaagccgtctggatatct360

ctctcgttgcacctcgagagaccgcagatgacggggacgtaaccgttctcgtcgacggcg420

tttccgacggtttcggaaatggtcttgaccgcctcgaagtcgtctttggacgcggcgggg480

aacccggcctcgatgatgtcsacgccgagcttcgcgagctgccgcgcgatgtcgagcttc540

tccttggaggtgagggtggcgccgggggactgctcgccgtcgcggagcgtggtgtcgaag600

atgcggacgtagttggggtcggaaatgcggttggggatgtagtccgggcggcggcggcgg660

agggggtggggagggagagggggcggtggatctgagatggagcaggagaggcggagggag720

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<222>(242)..(271)

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