本發(fā)明涉及肉牛育種方法技術(shù)領(lǐng)域，特別涉及一種肉牛種牛的早期選擇技術(shù)，尤指一種基于眼肌面積為首選性狀的肉牛早期選種方法。

背景技術(shù)：

肉牛種公牛的選擇對改良和提高整個牛群的質(zhì)量尤為重要，種公牛的好壞代表將來牛群的發(fā)展方向與質(zhì)量。傳統(tǒng)的早期選種方案主要是根據(jù)其父母的遺傳品質(zhì)和個體本身發(fā)育情況兩方面分階段而定。父母的遺傳品質(zhì)主要是通過系譜檔案及生產(chǎn)記錄來進行評定。個體發(fā)育情況主要是評價外貌特征、體重體尺與品種標準的符合度以及后裔表現(xiàn)等。整個選種工作繁瑣而且周期漫長。常用肉牛的選擇方法，主要包括單項選擇法、獨立淘汰法和指數(shù)選擇法等3種方法。

(一)單項選擇法是指逐一選擇所要改良的性狀，即當?shù)谝粋€性狀經(jīng)選擇達到育種目標后，再選擇第二個性狀，以此類推地選擇下去直到全部性狀都得到改良。這種方法簡單易行，而且就某一性狀而言，其選擇效果很好。主要缺點是，當一次選擇一個性狀時，同時期其他性狀較差的牛仍會呆在群內(nèi)，影響整個牛群質(zhì)量。

(二)獨立淘汰法是指同時選擇幾個性狀，分別規(guī)定最低標準，只要有一個性狀不夠標準，即予淘汰。此法簡單易行，能收到全面提高選擇效果的作用。但這種方法選擇的結(jié)果，容易將一些只有個別性狀沒有達到標準，而其他方面都優(yōu)秀的個體淘汰，而選留下來的往往是各個性狀都表現(xiàn)中等的個體。此法缺點是對各個性狀在經(jīng)濟上的重要性以及遺傳力的高低都沒有給予考慮。

(三)指數(shù)選擇法

指數(shù)選擇法是根據(jù)綜合選擇指數(shù)進行選擇。該法運用了數(shù)量遺傳學原理，將要選擇的若干性狀的表型值，根據(jù)它們各自的遺傳力、經(jīng)濟上重要程度及性狀間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)給予不同的加權(quán)值，而制訂出的一個可以使個體間相互比較的數(shù)值。缺點是需要大量的數(shù)據(jù)及各世代的性能記錄來技術(shù)，數(shù)據(jù)的產(chǎn)生周期比較長。

隨著人們對牛肉產(chǎn)品的需求驟增，對牛的生產(chǎn)性能要求越來越高，進而導致對肉牛種源的迫切需求，傳統(tǒng)的種牛選擇方法需要牛成年以后，對外貌、體型、精液品質(zhì)等各項指標檢測以后，甚至要通過對子代的評定(后裔測定)才能對種牛進行詳細的評價，在時間、工作繁瑣程度等方面限制了種牛的選擇效率。因此，迫切需要一種快速、有效的種牛選擇方法來加速種牛的選擇過程，提高選種的準確率。

肉牛體尺、體重測定是反應(yīng)肉牛表型特征的一個直觀的指標，直接反應(yīng)了肉牛本身的發(fā)育狀況。肉牛線性評分時發(fā)現(xiàn)體尺受品種、性別及年齡的影響較大，只反映了牛的體型及結(jié)構(gòu)情況，并不能很好的說明肉牛的肌肉發(fā)育狀況，肉牛線性體型特征，如髻甲、肩部、腰寬、膘厚、大腿肌及民形狀的評分，是對肌肉度的直觀評定，能較客觀的說明牛種的肌肉發(fā)育情況，而且肌肉度評分性狀在品種間的差異極顯著，而受性別的相對小一些，受年齡的影響更小，因此線性體型評分中的肌肉度評分較體尺測定性狀更能說明肉牛的肌肉發(fā)育情況，在無法進行屠宰的情況下，可利用線性評分方法進行評估。

王淑輝等(2008)為了對肉牛進行早期選擇并適時屠宰，該文通過超聲波活體檢測技術(shù)獲得6種國內(nèi)常用肉牛雜交品種和本土品種(60頭)8月齡、22月齡眼肌面積和背膘厚數(shù)據(jù)，集中育肥屠宰后，用50頭幼齡牛和成年牛超聲測定的眼肌面積、背膘厚及體重建立了成年牛宰后性狀(眼肌面積、背膘厚、產(chǎn)肉性狀(高檔肉質(zhì)量、后部肉質(zhì)量、優(yōu)質(zhì)肉質(zhì)量和胴體質(zhì)量))的數(shù)學預(yù)測模型，并對加入體重資料前后的預(yù)測模型進行檢驗分析。結(jié)果表明，屠宰后眼肌面積、背膘厚預(yù)測模型的決定系數(shù)小于0.75，但產(chǎn)肉性狀預(yù)測模型的決定系數(shù)均大于0.75，經(jīng)10頭牛數(shù)據(jù)驗證，所有模型預(yù)測結(jié)果與實測結(jié)果無顯著差異，說明利用超聲波技術(shù)測得幼齡牛或成年牛的眼肌面積和背膘厚預(yù)測屠宰后眼肌面積、背膘厚和產(chǎn)肉性狀是可行的。傳統(tǒng)的選種過程中父母的遺傳品質(zhì)主要是通過系譜檔案及生產(chǎn)記錄來進行評定。隨著基因標記的廣泛研究與應(yīng)用，其在種牛遺傳評價中發(fā)揮了不可替代的積極作用。分子標記技術(shù)已成為21世紀牛遺傳改良的重要手段和方法，特別是良種選育，標記輔助選擇可以在肉牛的生命早期開始，不必等生產(chǎn)性能完全表現(xiàn)出來就對生產(chǎn)性狀進行評價，預(yù)測后期種用價值。可以在兩性中同時選擇任何生產(chǎn)性狀，突破了限性性狀只能從單種性狀選擇的局限，可用于合并兩個或更多品種的優(yōu)良生產(chǎn)性狀座位，可在品種內(nèi)選擇改良。比如說在肉質(zhì)要求不斷提高的今天，研究心臟脂肪酸結(jié)合蛋白基因?qū)εＨ獾哪鄱?、大理石花紋的調(diào)控機理，對肉牛高檔肉、雪花肉等生產(chǎn)潛力提前預(yù)測，對于培育我國的高檔肉牛品種有著重要的意義。MAS縮短了世代間隔，提高了選擇強度，增加了選擇的準確性。

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技術(shù)實現(xiàn)要素：

本發(fā)明的目的在于提供一種基于眼肌面積為首選性狀的肉牛早期選種方法，解決傳統(tǒng)育種技術(shù)在實際生產(chǎn)中育種效果不佳的問題。提早選種時間，加快遺傳進展。本發(fā)明中，延黃牛、草原紅牛的眼肌面積遺傳力分別為0.63和0.65；6月齡眼肌面積與不同月齡的體重、眼肌面積和凈肉量均呈較強的遺傳相關(guān)(0.657-0.715)，證明了眼肌面積可以作為肉用性狀早期選擇的典型指標，進而以眼肌面積來評價種牛的肉用性能。本發(fā)明基于考慮各項指標的全面性與可行性，根據(jù)各項指標的權(quán)重，本發(fā)明創(chuàng)立了以眼肌面積為首選性狀的早期選種技術(shù)體系，在早選體系中強調(diào)眼肌面積、基因標記、體重指數(shù)、體尺指數(shù)、外貌指數(shù)5個性狀指標的綜合值，根據(jù)各個性狀指標所占比例綜合評分，進而實現(xiàn)提前選擇種牛的目的，縮短選擇時間，增加選種的準確性。

本發(fā)明的上述目的通過以下技術(shù)方案實現(xiàn)：

基于眼肌面積為首選性狀的肉牛早期選種方法，包括如下步驟：

(1)利用超聲波技術(shù)對待測犢牛進行眼肌面積檢測，計算眼肌面積數(shù)值；

(1.1)在待選犢牛群體中對犢牛進行保定，以確保其自然站立；在將動物移至保定架或保定欄的過程中，要避免產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)；

(1.2)測量時探頭放上耦合劑，剪掉測量部位毛，探頭直接放在體表；腰肌面積在橫斷面第十二、十三肋間測量，腰肌面積是一個圓周測量；在識別超聲影像時首先確定皮膚界面、脂間結(jié)締組織和背最長肌肌膜所產(chǎn)生的3～4條強回聲影帶，然后確定眼肌四周肌膜的強回聲影像，以確定眼肌面積周界；觀察并調(diào)節(jié)屏幕影像，調(diào)節(jié)灰度、對比度、增益度，使近場增大，遠場減小，獲得理想影像時即凍結(jié)影像，并加注說明資料影像打印或存貯處理；圖像讀取時先確定上下界即橢圓短軸，然后確定兩端界點即為橢圓長軸；此時屏幕上顯示的平方厘米值就是近似橢圓形的眼肌的面積；

(2)利用HRM技術(shù)對目標基因進行基因分型；

(2.1)設(shè)計目標基因序列的擴增引物，確立最佳PCR反應(yīng)條件；

(2.2)進行HRM分型，根據(jù)標準化曲線區(qū)分出不同的基因型，然后從每個基因型中選取2-3個樣品進行普通的PCR擴增；

(2.3)PCR產(chǎn)物回收、測序，判斷目標基因型；

(3)待選牛體重測定；

為空腹24小時后的體重；

(4)待選牛體尺測量；

體尺測量指標涉及體長、胸圍；

(5)依照牛體型外貌評定標準，對待選牛外貌進行評分；

(6)根據(jù)上述步驟(1)至步驟(5)的測定結(jié)果，建立早選指數(shù)計算公式；

早選指數(shù)ESI＝眼肌面積×0.35+基因標記×0.25+體重指數(shù)×0.20+體軀指數(shù)×0.15+外貌指數(shù)×0.05；結(jié)合上述5項指標的加權(quán)值，依據(jù)早選指數(shù)公式

得出早選指數(shù)值，然后根據(jù)早選指數(shù)進行排序，選留數(shù)值高的個體；公式中，P_n為該性狀的個體表型值，為該性狀的個體表型值的平均值，w_i為個體性狀的經(jīng)濟重要性，h²為遺傳力。

步驟(2.1)所述的設(shè)計目標基因序列的擴增引物，確立最佳PCR反應(yīng)條件，具體是：

H-FABP基因5‘UTR上游引物序列：5’-TCTGCGTCTTTCCCAACCTA-3’

H-FABP基因5‘UTR下游引物序列：5’-GGCTCCCCAACCT GAC-3’

通過梯度PCR試驗確定最佳試驗溫度，在200μL的PCR離心管中加入PCR反應(yīng)擴增體系：2×PCR mix 10μL，上下游引物各0.2μL，DNA 0.5μL，用雙蒸水ddH2O補齊至20μL；其中，2×PCR mix表示2倍PCR反應(yīng)體系混合溶液；

將PCR管置于PCR儀中，設(shè)定反應(yīng)條件為95℃預(yù)變性4min；95℃變性40s；設(shè)置55℃-65℃梯度退火30s；70℃延伸30s，從第二步開始35個循環(huán)；72℃延伸10min；4℃保存；取5μL PCR產(chǎn)物與6×上樣緩沖液混合后，用濃度為1％瓊脂糖凝膠在1×TAE中電泳檢測30min；根據(jù)條帶亮度及清晰度確定最終退火溫度；其中，6×上樣緩沖液表示6倍上樣緩沖液；1×TAE緩沖液的配置：先配置50×TAE緩沖液:Tris 242g，冰乙酸57.1m1,0.5M EDTA(pH 8.0)100m1，加水至1000ml，然后稀釋50倍以后即可得到1×TAE緩沖液；

在96孔PCR管中加入HRM反應(yīng)擴增體系：取2×Master Mix 10μL加入上下游引物各0.5μL，MgCl2 2μL(2.5mM)，DNA 1μL(試驗前將DNA稀釋至50ng/μL)，用ddH₂O補齊至20μL；其中，2×Master Mix表示2倍熒光定量PCR反應(yīng)體系混合溶液；MgCl₂ 2μL(2.5mM)表示2.5毫摩爾每升的MgCl₂溶液2微升；

冰上操作，充分混勻后封膜離心30s，放入熒光定量PCR儀；

PCR反應(yīng)條件為：95℃10min，95℃10s，57℃退火15s，72℃20s，從第二步開始45個循環(huán)；95℃1min，40℃1min，65℃1s，然后溫度以5℃/s的速率從65℃遞增到95℃，最后溫度降到40℃。

步驟(2.2)所述的進行HRM分型，根據(jù)標準化曲線區(qū)分出不同的基因型，然后從每個基因型中選取2-3個樣品進行普通的PCR擴增，具體是：

在200μL的PCR離心管中加入PCR反應(yīng)擴增體系：10×PCR Buffer with MgCl2 6.25μL，dNTP Mixture(10mm)2.25μL，下游引物各1μL，Taq DNA polymerase(2U/μL)1.5μL，DNA 1μL，最后用ddH₂O補齊至50μL；其中，10×PCR Buffer with MgCl₂表示含有MgCl₂的10倍PCR緩沖液；dNTP Mixture(10mM)表示10毫摩爾每升的dNTP混合液；Taq DNA polymerase(2U/μL)表示2單位每微升的taqDNA酶；ddH₂O表示雙蒸水；

將PCR管置于PCR儀中，設(shè)定反應(yīng)條件為95℃預(yù)變性4min；95℃變性40s；退火30s；70℃延伸30s，從第二步開始35個循環(huán)；72℃延伸10min；4℃保存；取5μL PCR產(chǎn)物與6×上樣緩沖液混合后，用1％瓊脂糖凝膠在1×TAE中電泳檢測，PCR產(chǎn)物清晰且與預(yù)期大小一致的個體為符合要求個體。

步驟(2.3)所述的PCR產(chǎn)物測序，判斷目標基因型，具體是：取每個樣品的PCR產(chǎn)物10μL送測序公司測序；測序后，結(jié)合測序結(jié)果與分型的HRM標準曲線圖(附圖3)作為基因分型的判斷依據(jù)，利用標準曲線圖進行HRM基因分型，而后進行后期的計算。

本發(fā)明的有益效果在于：與現(xiàn)有技術(shù)相比，本發(fā)明以眼肌面積為首選性狀，綜合考慮了影響種牛評價的各項因素，制定了綜合選擇指數(shù)。綜合考慮多個性狀的評價，避免了錯留單一性狀高而其它性狀低的個體，提高了整體的質(zhì)量；綜合選擇對各個性狀在經(jīng)濟上的重要性以及遺傳力的高低都予以了充分考慮，經(jīng)智能選擇后避免了優(yōu)秀個體因某一性狀而淘汰；以眼肌面積和基因標記為主導，可以在6月齡時進行提前評定、選擇，降低了選種周期，增加了準確性。依據(jù)綜合選擇指數(shù)對種牛進行早期選擇，縮短了世代間隔，進而提高了育種效率，后備種牛初選時間從18月齡提前到了6月齡，提早1年。對整個肉牛育種領(lǐng)域的早期選種提供了實踐依據(jù)。實用性強。

附圖說明

此處所說明的附圖用來提供對本發(fā)明的進一步理解，構(gòu)成本申請的一部分，本發(fā)明的示意性實例及其說明用于解釋本發(fā)明，并不構(gòu)成對本發(fā)明的不當限定。

圖1為本發(fā)明的眼肌面積檢測示意圖；

圖2為本發(fā)明的H-FABP基因PCR電泳檢測圖(擴增產(chǎn)物251bp)；

圖3為本發(fā)明的H-FABP基因HRM曲線圖及不同基因型對應(yīng)測序結(jié)果。

具體實施方式

下面結(jié)合附圖進一步說明本發(fā)明的詳細內(nèi)容及其具體實施方式。

參見圖1至圖3所示，本發(fā)明的基于眼肌面積為首選性狀的肉牛早期選種方法，在待選犢牛群體中：

(1)利用超聲波技術(shù)對待測犢牛進行眼肌面積檢測，計算眼肌面積數(shù)值；

(1.1)對犢牛進行保定，以確保其自然站立。在將動物移至保定架或保定欄的過程中，要盡量減少產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。

(1.2)測量時探頭放上耦合劑，剪掉測量部位毛，探頭直接放在體表。腰肌面積在橫斷面第十二、十三肋間測量，腰肌面積是一個圓周測量。在識別超聲影像時首先確定皮膚界面、脂間結(jié)締組織和背最長肌肌膜所產(chǎn)生的3～4條強回聲影帶，然后確定眼肌四周肌膜的強回聲影像，以確定眼肌面積周界。觀察并調(diào)節(jié)屏幕影像，適當調(diào)節(jié)灰度、對比度、增益度，盡量使近場增大，遠場減小，獲得理想影像時即凍結(jié)影像，并加注說明資料影像打印或存貯處理。圖像讀取時先確定上下界即橢圓短軸，然后確定兩端界點即為橢圓長軸。此時屏幕上顯示的平方厘米值就是近似橢圓形的眼肌的面積。如圖1所示。

(2)利用HRM技術(shù)對目標基因進行基因分型；

設(shè)計目標基因序列的擴增引物，確立最佳PCR反應(yīng)條件。

進行HRM分型，根據(jù)標準化曲線區(qū)分出不同的基因型，然后從每個基因型中選取2-3個樣品進行普通的PCR擴增。

PCR產(chǎn)物回收、測序，判斷目標基因型。

以H-FABP基因為例，本部分檢測通過以下技術(shù)方案實現(xiàn)：

H-FABP基因5‘UTR上游引物序列：5’-TCTGCGTCTTTCCCAACCTA-3’

H-FABP基因5‘UTR下游引物序列：5’-GGCTCCCCAACCT GAC-3’

通過梯度PCR試驗確定最佳試驗溫度，在200μL的PCR離心管中加入PCR反應(yīng)擴增體系：2×PCR mix 10μL，上下游引物各0.2μL，DNA 0.5μL，用雙蒸水ddH₂O補齊至20μL；其中，2×PCR mix表示2倍PCR反應(yīng)體系混合溶液；

將PCR管置于PCR儀中，設(shè)定反應(yīng)條件為95℃預(yù)變性4min；95℃變性40s；設(shè)置55℃-65℃梯度退火30s；70℃延伸30s，從第二步開始35個循環(huán)；72℃延伸10min；4℃保存；取5μL PCR產(chǎn)物與6×上樣緩沖液混合后，用濃度為1％瓊脂糖凝膠在1×TAE中電泳檢測30min；根據(jù)條帶亮度及清晰度確定最終退火溫度；其中，6×上樣緩沖液表示6倍上樣緩沖液；1×TAE緩沖液的配置：先配置50×TAE緩沖液:Tris 242g，冰乙酸57.1m1,0.5M EDTA(pH 8.0)100m1，加水至1000ml，然后稀釋50倍以后即可得到1×TAE緩沖液；

在96孔PCR管中加入HRM反應(yīng)擴增體系：取2×Master Mix 10μL加入上下游引物各0.5μL，MgCl2 2μL(2.5mM)，DNA 1μL(試驗前將DNA稀釋至50ng/μL)，用ddH₂O補齊至20μL；其中，2×Master Mix表示2倍熒光定量PCR反應(yīng)體系混合溶液；MgCl₂ 2μL(2.5mM)表示2.5毫摩爾每升的MgCl₂溶液2微升；

冰上操作，充分混勻后封膜離心30s，放入熒光定量PCR儀。

PCR反應(yīng)條件為：95℃10min，95℃10s，57℃退火15s，72℃20s，從第二步開始45個循環(huán)。95℃1min，40℃1min，65℃1s，然后溫度以5℃/s的速率從65℃遞增到95℃，最后溫度降到40℃。

反應(yīng)結(jié)束后根據(jù)HRM標準化曲線區(qū)分出三種不同的基因型(見附圖3)，然后從每個基因型中選取2-3個樣品進行普通的PCR擴增。

在200μL的PCR離心管中加入PCR反應(yīng)擴增體系：10×PCR Buffer with MgCl2 6.25μL，dNTP Mixture(10mm)2.25μL，下游引物各1μL，Taq DNA polymerase(2U/μL)1.5μL，DNA 1μL，最后用ddH₂O補齊至50μL；其中，10×PCR Buffer with MgCl₂表示含有MgCl₂的10倍PCR緩沖液；dNTP Mixture(10mM)表示10毫摩爾每升的dNTP混合液；Taq DNA polymerase(2U/μL)表示2單位每微升的taqDNA酶；ddH₂O表示雙蒸水。

將PCR管置于PCR儀中，設(shè)定反應(yīng)條件為95℃預(yù)變性4min；95℃變性40s；退火30s；70℃延伸30s，從第二步開始35個循環(huán)；72℃延伸10min；4℃保存。取5μL PCR產(chǎn)物與6×上樣緩沖液混合后，用1％瓊脂糖凝膠在1×TAE中電泳檢測，PCR產(chǎn)物清晰且與預(yù)期大小一致的個體為符合要求個體，取10μLPCR產(chǎn)物送測序公司測序。測序后，結(jié)合測序結(jié)果與分型的HRM標準曲線圖(附圖3)作為基因分型的判斷依據(jù)，利用標準曲線圖進行HRM基因分型，而后進行后期的計算。

(3)待選牛體重測定；

測定空腹24小時后的犢牛體重，利用地磅、稱重籠在同一時間測三次，取平均值。

(4)待選牛體尺測量；

犢牛自然站立，測定胸圍、體長指標，做好記錄。

體長：肩端至坐骨端的距離，測三次取平均值。

胸圍：肩腳后角處體軀的垂直周徑，測三次取平均值。

(5)依照牛體型外貌評定標準，對待選牛外貌進行評分

根據(jù)外貌線性評分標準，對外貌進行評分，并記錄。評分標準見附表1。

(6)早選指數(shù)計算、排序

根據(jù)步驟(1)至步驟(5)測定結(jié)果，各性狀表型值進行加權(quán)(個體表型值/群體均值，基因標記以基因型頻率為表型值)，按照“早選指數(shù)ESI＝眼肌面積×0.35+基因標記×0.25+ 體重指數(shù)×0.20+體軀指數(shù)×0.15+外貌指數(shù)×0.05”進行計算，根據(jù)所得數(shù)值進行排序，根據(jù)排序結(jié)果對待選種牛進行取舍。

實施例1：對10頭6月齡草原紅牛進行早期選種，實現(xiàn)如下：

按照上述方法測定眼肌面積、基因標記、體重、體尺、外貌評分5項指標。

據(jù)各指標進行綜合計算、比較。

首先設(shè)定：眼肌面積(EMA)的經(jīng)濟重要性w_i為：0.35，遺傳力h²為：0.621；體重(BW)的經(jīng)濟重要性w_i為：0.20，遺傳力h²為：0.614；體軀指數(shù)(BT)指數(shù)的經(jīng)濟重要性w_i為：0.15，遺傳力h²為：0.423；FA的經(jīng)濟重要性w_i為：0.05，遺傳力h²為：0.206；基因型取值A(chǔ)A為1，AB為0.5，BB為0；體軀指數(shù)(BT)＝胸圍(CW)/體長(BL)×100。

使用R project開源軟件，版本號為3.3.2(https://www.r-project.org/)，進行編程計算ESI指數(shù)。Num＝個體數(shù)，編號分別為N1,N2…N10…，EMA,BW,BL,CW,FA分別是表型性狀值，GENO為基因型，ESI值即為公式中的I值

計算公式如下：

公式中，P_n為該性狀的個體表型值，為該性狀的個體表型值的平均值，w_i為個體性狀的經(jīng)濟重要性，h²為遺傳力。

早選指數(shù)計算結(jié)果：14.126375，12.123034，11.543484，9.893413，13.766669，11.381278，13.348411，12.411759，14.334776，11.651005；根據(jù)指數(shù)計算結(jié)果按牛號個體排序：9、1、5、7、8、2、10、3、6、4，也就是說按照這個結(jié)果個體9的指數(shù)最高、個體4的指數(shù)最低。

以上所述僅為本發(fā)明的優(yōu)選實例而已，并不用于限制本發(fā)明，對于本領(lǐng)域的技術(shù)人員來說，本發(fā)明可以有各種更改和變化。凡對本發(fā)明所作的任何修改、等同替換、改進等，均應(yīng)包含在本發(fā)明的保護范圍之內(nèi)。

附表1種牛體型評分標準

來源：全國肉牛遺傳改良計劃——肉牛性能測定標準。