本發(fā)明涉及植物育種和遺傳學(xué)，特別是，涉及用于提高植物非生物脅迫抗性(如干旱)和提高氮素利用效率的重組DNA載體。
背景技術(shù)：
：非生物脅迫是世界范圍內(nèi)引起作物減產(chǎn)的主要原因，造成主要作物平均減產(chǎn)50％以上(Boyer，J.S.(1982)Science218：443-448；Bray，E.A.等(2000)InBiochemistryandMolecularBiologyofPlants，editedbyBuchannan，B.B.等，Amer.Soc.PlantBiol.，pp.1158-1249)。植物固著于地面，必須調(diào)整以適應(yīng)周圍的環(huán)境條件，這就導(dǎo)致了植物發(fā)育中基因調(diào)控、形態(tài)建成和新陳代謝的巨大可塑性。植物的適應(yīng)和防御策略包括激活一些基因，這些基因編碼重要蛋白使植物適應(yīng)或防御不同脅迫條件。干旱是一種主要的非生物脅迫，限制了世界范圍內(nèi)農(nóng)作物的生產(chǎn)力。在植物生長發(fā)育階段，將植物暴露于水分限制環(huán)境下，將會激活植物各種不同生理和發(fā)育變化。近年來，盡管對非生物脅迫響應(yīng)的分子機制和植物耐旱性的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行了廣泛的研究(Valliyodan，B.和Nguyen，H.T.(2006)Curr.Opin.PlantBiol.9:189-195；Wang，W.等(2003)Planta218：1-14；Vinocur，B.和Altman，A.(2005)Curr.Opin.Biotechnol.16：123-132；Chaves，M.M.和Oliveira，M.M.(2004)J.Exp.Bot.55:2365-2384；Shinozaki，K.等(2003)Curr.Opin.PlantBiol.6:410-417；Yamaguchi-Shinozaki，K.和Shinozaki，K.(2005)TrendsPlantSci.10:88-94)，但是植物如何感受、傳導(dǎo)干旱脅迫信號和其耐旱性的生物化學(xué)和分子機制仍然是生物學(xué)研究中面臨的一個主要挑戰(zhàn)。遺傳學(xué)研究表明植物的耐旱性是一個由多基因調(diào)控的數(shù)量性狀，分子標(biāo)記輔助育種能夠提高農(nóng)作物的耐旱性，但是標(biāo)記的準(zhǔn)確性和育種效率仍然是有疑問的(AshrafM.(2010)Biotechnol.Adv.28：169-183)。轉(zhuǎn)基因途徑提高農(nóng)作物的耐旱性已經(jīng)取得了很大進(jìn)展(VinocurB.andAltmanA.(2005)Curr.Opin.Biotechnol.16:123-132；LawlorDW.(2013)J.Exp.Bot.64：83-108)。氮素的吸收在植物生長發(fā)育的過程中發(fā)揮著重要的作用(Gallais等(2004)，J.Exp.Bot.55(396)：295-306)，植物吸收環(huán)境中的無機氮合成氨基酸，氮肥是提高栽培作物(例如玉米)的產(chǎn)量的一個有力工具。在植物最佳生長發(fā)育階段，可利用氮素的缺失就成為了非生物脅迫?，F(xiàn)在，為了避免硝酸鹽對環(huán)境的污染，同時保持足夠的利潤，農(nóng)民希望減少氮肥的使用，如果一個植物品種增加了氮素同化能力，它也將有望增加植物生產(chǎn)和產(chǎn)量，總之，期望獲得氮素利用效率較好的植物品種。動物細(xì)胞中，谷氨酸受體(glutamatereceptor，GLR)可以與谷氨酸結(jié)合，通過配體門控離子通道或G-蛋白偶聯(lián)的受體在主要興奮神經(jīng)傳遞素傳遞中發(fā)揮作用，植物中已經(jīng)鑒定有與GLR-類似的基因(DavenportR.(2002)AnnalsofBotany90：549-557)。發(fā)明概述本發(fā)明包括以下實施方案：1.一種分離的多核苷酸，其能夠提高植物的耐旱性，所述多核苷酸包括(a)一種多核苷酸，其核苷酸序列與SEQIDNO：4、5、7、8、10、11、13、14、16、17、19、20、22或23的序列一致性至少為85％；(b)一種多核苷酸，其編碼的多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24的序列一致性至少為90％；或(c)核苷酸序列(a)或(b)的全長互補序列。2.一種重組DNA構(gòu)建體，其包括實施方案1中分離的多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控元件。3.一種轉(zhuǎn)基因植物或種子，其包括一個重組DNA構(gòu)建體，其中所述重組DNA構(gòu)建體包括多核苷酸和與其可操作的連接至少一個的調(diào)控元件，其中所述多核苷酸編碼GLR多肽，所述GLR多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、SEQIDNO：9、SEQIDNO：12、SEQIDNO：15、SEQIDNO：18、SEQIDNO：21或SEQIDNO：24的序列一致性至少為90％。4.一種轉(zhuǎn)基因植物，在其基因組中包括一個重組DNA構(gòu)建體，所述重組DNA構(gòu)建體包括一個多核苷酸和與其可操作的連接至少一個調(diào)控元件，其中所述多核苷酸編碼GLR多肽，所述GLR多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24的序列一致性至少為90％；與對照植物相比，所述轉(zhuǎn)基因植物顯示提高的耐旱性能，所述植物顯示出增加的籽粒產(chǎn)量、生物量或者兩者。5.實施方案4中所述的轉(zhuǎn)基因植物，與對照植物相比，所述植物在水分限制條件下顯示出增加的籽粒產(chǎn)量、生物量或者兩者。6.實施方案4中所述的轉(zhuǎn)基因植物，所述植物選自水稻、玉米、大豆、向日葵、高粱、油菜、小麥、苜蓿、棉花、大麥、粟、甘蔗和柳枝稷。7.實施方案4中所述的轉(zhuǎn)基因植物的種子，所述種子在其基因組中包含一個重組DNA構(gòu)建體，所述重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控元件，所述多核苷酸編碼GLR多肽，所述GLR多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24的序列一致性至少為90％；與對照植物相比，所述種子生成的植物顯示出至少一種性狀方面出增加，所述性狀選自耐旱性、籽粒產(chǎn)量和生物量。8.一種提高植物耐旱性的方法，所述方法包括：(a)將重組DNA構(gòu)建體轉(zhuǎn)入植物可再生細(xì)胞，所述重組DNA構(gòu)建體包括一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控元件，其中所述多核苷酸編碼的多肽的氨基酸能序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24的序列一致性至少為90％；(b)步驟(a)后由可再生植物細(xì)胞再生轉(zhuǎn)基因植物，其中所述轉(zhuǎn)基因植物在其基因組中含有重組DNA構(gòu)建體；和(c)獲得步驟(b)轉(zhuǎn)基因植物的子代植物，其中所述子代植物在其基因組中含有重組DNA構(gòu)建體；與對照植物相比，所述子代植物顯示出提高的耐旱性能。9.一種評估植物耐旱性的方法，所述方法包括：(a)獲得轉(zhuǎn)基因植物，其中所述轉(zhuǎn)基因植物在其基因組中包括一個重組DNA構(gòu)建體，所述重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控元件，所述多核苷酸編碼的多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24的序列一致性至少為90％；(b)獲得轉(zhuǎn)基因植物的子代植物，其中所述子代植物在其基因組中含有重組DNA構(gòu)建體；和(c)與不含有重組DNA構(gòu)建體的對照植物相比，評估所述子代植物的耐旱性能。10.一種確定植物中籽粒產(chǎn)量、生物量或兩者的變化的方法，其包括：(a)獲得轉(zhuǎn)基因植物，所述轉(zhuǎn)基因植物在其基因組中包含一個重組DNA構(gòu)建體，所述重組DNA構(gòu)建體包括一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控元件，所述多核苷酸編碼的多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24的序列一致性至少為90％；(b)獲得轉(zhuǎn)基因植物的子代植物，所述子代植物在其基因組中包含一個重組DNA構(gòu)建體；和(c)測量子代植物的籽粒產(chǎn)量和/或生物量，并與對照植物的籽粒產(chǎn)量和/或生物量進(jìn)行比較。11.實施方案10所述的方法，其中所述子代植物和對照植物的籽粒產(chǎn)量和/或生物量為在水分限制條件下測量的，其中，與對照植物相比，所述子代植物的籽粒產(chǎn)量和/或生物量是增加的。12.一種分離的多核苷酸，其能夠提高植物氮素脅迫耐受性，所述多核苷酸包括：(a)一種多核苷酸，其核苷酸序列與SEQIDNO：22或23的序列一致性至少為85％；(b)一種多核苷酸，其編碼的多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：24的序列一致性至少為90％；或(c)核酸序列(a)或(b)的全長互補序列。13.一種重組DNA構(gòu)建體，其包括實施方案12中分離的多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控序列。14.一種轉(zhuǎn)基因植物或種子，其包括一個重組DNA構(gòu)建體，其中所述重組DNA構(gòu)建體包括多核苷酸和與其可操作的連接至少一個的調(diào)控序列，其中所述多核苷酸編碼GLR多肽，所述GLR多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：24的序列一致性至少為90％。15.一種轉(zhuǎn)基因植物，在其基因組中包含一個重組DNA構(gòu)建體，所述重組DNA構(gòu)建體包括一個多核苷酸和與其可操作的連接至少一個調(diào)控元件，其中所述多核苷酸編碼GLR多肽，所述GLR多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：24的序列一致性至少為90％；與對照植物相比，所述轉(zhuǎn)基因植物顯示提高的氮素利用效率(NUE)，所述植物顯示出增加的籽粒產(chǎn)量、生物量或者兩者。16.實施方案15中所述的轉(zhuǎn)基因植物，與對照植物相比，所述植物在氮素限制條件下顯示出增加的籽粒產(chǎn)量、生物量或者兩者。17.實施方案15中所述的轉(zhuǎn)基因植物，所述植物選自水稻、玉米、大豆、向日葵、高粱、油菜、小麥、苜蓿、棉花、大麥、粟、甘蔗和柳枝稷。18.一種提高植物氮素利用效率(NUE)的方法，所述方法包括：(a)將重組DNA構(gòu)建體轉(zhuǎn)入植物可再生細(xì)胞，所述重組DNA構(gòu)建體包括一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控元件，其中所述多核苷酸編碼的多肽的氨基酸能序列與SEQIDNO：24的序列一致性至少為90％；(b)步驟(a)后由可再生植物細(xì)胞再生轉(zhuǎn)基因植物，其中所述轉(zhuǎn)基因植物在其基因組中含有重組DNA構(gòu)建體；和(c)獲得步驟(b)轉(zhuǎn)基因植物的子代植物，其中所述子代植物在其基因組中含有重組DNA構(gòu)建體；與對照植物相比，所述子代植物顯示出提高的氮素利用效率。19.一種評估植物NUE的方法，所述方法包括：(a)獲得轉(zhuǎn)基因植物，其中所述轉(zhuǎn)基因植物在其基因組中包括一個重組DNA構(gòu)建體，所述重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控元件，所述多核苷酸編碼的多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：24的序列一致性至少為90％；(b)獲得轉(zhuǎn)基因植物的子代植物，其中所述子代植物在其基因組中含有重組DNA構(gòu)建體；和(c)與不含有重組DNA構(gòu)建體的對照植物相比，評估所述子代植物的NUE。20.一種確定植物中籽粒產(chǎn)量、生物量或兩者的變化的方法，其包括：(a)獲得轉(zhuǎn)基因植物，所述轉(zhuǎn)基因植物在其基因組中包含一個重組DNA構(gòu)建體，所述重組DNA構(gòu)建體包括一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控元件，所述多核苷酸編碼的多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：24的序列一致性至少為90％；(b)獲得轉(zhuǎn)基因植物的子代植物，所述子代植物在其基因組中包含一個重組DNA構(gòu)建體；和(c)測量子代植物的籽粒產(chǎn)量和/或生物量，并與對照植物的籽粒產(chǎn)量和/或生物量進(jìn)行比較。21.實施方案20所述的方法，其中所述子代植物和對照植物的籽粒產(chǎn)量和/或生物量為在氮素限制條件下測量的，其中，與對照植物相比，所述子代植物的籽粒產(chǎn)量和/或生物量是增加的。在另一個實施例中，本發(fā)明涉及重組DNA構(gòu)建體，所述重組DNA構(gòu)建體包含本發(fā)明任一分離的多核苷酸和與其可操作連接至少一個調(diào)控序列；以及含有所述重組DNA構(gòu)建體的細(xì)胞、植物或種子。所述細(xì)胞可以是真核細(xì)胞，如酵母、昆蟲或植物細(xì)胞；也可以是原核細(xì)胞，諸如細(xì)菌細(xì)胞。附圖說明和序列表根據(jù)以下發(fā)明詳述和附圖及序列表，可以更全面的理解本發(fā)明，以下發(fā)明詳述和附圖及序列表形成本發(fā)明的一部分。圖1為DP0158載體(pCAMBIA1300-DsRed)(SEQIDNO:1)的示意圖。DP0158載體為一種用于水稻表達(dá)載體構(gòu)建的目的載體，CaMV35S啟動子位于299-1078核苷酸(互補鏈)之間驅(qū)動水稻基因表達(dá)，T-NospolyA終止子位于8-243核苷酸(互補鏈)之間。圖2為PHP64464載體(SEQIDNO：2)的示意圖。圖3為pBC-yellow載體(SEQIDNO：3)的示意圖。pBC-yellow載體為一個用于擬南芥表達(dá)載體構(gòu)建的目的載體，attR1位于11276-11399核苷酸(互補鏈)之間，attR2位于9695-9819核苷酸(互補鏈)之間。圖4為溫室干旱條件下T1代OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因(PHP64464，玉米Ubi啟動子驅(qū)動過量表達(dá))快速生長玉米植株顯著增強耐旱性結(jié)果。Y軸為轉(zhuǎn)基因玉米與空白對照相比增加或者減少的百分?jǐn)?shù)，暗灰色表示統(tǒng)計學(xué)的顯著性(P<0.1，雙邊t檢測)，淺灰色表示不顯著，X軸表示每個穗性狀。穗軸長寬比是指吐絲8天后收獲的穗的長度與寬度分比例，穗尖百分比指吐絲8天時收獲的幼穗的1/3上部截面占整個穗面積的百分比(1/3上部截面/整個穗面積*100)，穗軸周長、穗軸體積、吐絲8天后的穗面積、吐絲8天后的穗長度、吐絲8天后的穗寬度為玉米吐絲8天時收獲測定的，絲數(shù)為產(chǎn)生的絲的數(shù)量。圖5為實時PCR分析的不同轉(zhuǎn)基因株系水稻葉片中OsGLRL2.1基因相對表達(dá)量。ZH11-TC中OsGLRL2.1基因表達(dá)水平設(shè)置為1.00，圖中柱上面的數(shù)值為相對于ZH11-TC的倍數(shù)變化，ZH11-TC為組織培養(yǎng)的ZH11水稻，DP0158為空載體轉(zhuǎn)化的ZH11水稻。圖6為實時PCR分析的不同轉(zhuǎn)基因株系水稻葉片中OsGLRL1.3基因相對表達(dá)量。ZH11-TC中OsGLRL1.3基因表達(dá)水平設(shè)置為1.00，圖中柱上面的數(shù)值為相對于ZH11-TC的倍數(shù)變化，ZH11-TC為組織培養(yǎng)的ZH11水稻，DP0158為空載體轉(zhuǎn)化的ZH11水稻。圖7為實時PCR分析的不同轉(zhuǎn)基因株系水稻葉片中OsGLRL1.2基因相對表達(dá)量。ZH11-TC中OsGLRL1.2基因表達(dá)水平設(shè)置為1.00，圖中柱上面的數(shù)值為相對于ZH11-TC的倍數(shù)變化，ZH11-TC為組織培養(yǎng)的ZH11水稻，DP0158為空載體轉(zhuǎn)化的ZH11水稻。圖8為實時PCR分析的不同轉(zhuǎn)基因株系水稻葉片中OsGLRL3.1基因相對表達(dá)量。ZH11-TC中OsGLRL3.1基因表達(dá)水平設(shè)置為1.00，圖中柱上面的數(shù)值為相對于ZH11-TC的倍數(shù)變化，ZH11-TC為組織培養(yǎng)的ZH11水稻，DP0158為空載體轉(zhuǎn)化的ZH11水稻。圖9為實時PCR分析的不同轉(zhuǎn)基因株系水稻葉片中OsGLRL1.7基因相對表達(dá)量。ZH11-TC中OsGLRL1.7基因表達(dá)水平設(shè)置為1.00，圖中柱上面的數(shù)值為相對于ZH11-TC的倍數(shù)變化，ZH11-TC為組織培養(yǎng)的ZH11水稻，DP0158為空載體轉(zhuǎn)化的ZH11水稻。圖10為田間干旱試驗中OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻在不同發(fā)育時期的土壤含水量。OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻在斷水后45天開始抽穗。圖11為田間干旱試驗中OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在不同發(fā)育時期的土壤含水量。OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在斷水后31天開始抽穗，為避免不能收到種子，斷水后35天澆水一次。表1.序列表中核苷酸和氨基酸序列的SEQIDNO表2.水稻GLR基因名稱、基因ID(TIGR)和構(gòu)建體ID表3.克隆GLR基因的引物表4.PCR反應(yīng)混合液表5.克隆GLR基因的PCR循環(huán)狀況表6.水稻培養(yǎng)的改良的IRRI營養(yǎng)液配方表7.溫室條件下OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第一次試驗)表8.溫室條件下OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第二次試驗，構(gòu)建體水平)表9.溫室條件下OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第二次試驗，株系水平)表10.溫室條件下OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第三次試驗，株系水平)表11.溫室條件下OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第一次試驗)表12.溫室條件下OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第二次試驗)表13.溫室條件下OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第三次試驗)表14.OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)表15.OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)表16.OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)表17.OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)表18.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)表19.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)表20.OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)表21.OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)表22.OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)表23.OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)表24.OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)表25.OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)表26.OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻在田間干旱條件下的籽粒產(chǎn)量分析表27.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在田間干旱條件下的籽粒產(chǎn)量分析表28.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在田間低氮條件下的籽粒產(chǎn)量分析表29.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在田間正常氮條件下的籽粒產(chǎn)量分析表30.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在田間低氮條件下的生物量分析表31.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在田間低氮條件下的植株高度分析表32.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在田間正常氮條件下的植株高度分析表33.用于擬南芥培養(yǎng)的改良的Hoagland營養(yǎng)液表1.序列表中核苷酸和氨基酸序列的SEQIDNO序列表包含核苷酸序列字符的單字母碼以及氨基酸的三字母碼，如遵照IUPAC-IUBMB標(biāo)準(zhǔn)所定義的，該標(biāo)準(zhǔn)在NucleicAcidsRes.13：3021-3030(1985)以及在BiochemicalJ.219(No.2)：345-373(1984)中有所描述，這兩篇文獻(xiàn)以引用的方式并入本發(fā)明。用于核苷酸和氨基酸序列數(shù)據(jù)的符號和格式遵循37C.F.R.§1.822中列出的規(guī)則。SEQIDNO：1是空載體DP0158的核苷酸序列(圖1)。SEQIDNO：2是PHP64464載體的核苷酸序列(圖2)。SEQIDNO：3是pBC-yellow載體的核苷酸序列(圖3)。SEQIDNO：4是OsGLR2.2基因gDNA的核苷酸序列。SEQIDNO：5是OsGLR2.2基因CDS的核苷酸序列。SEQIDNO：6是OsGLR2.2的氨基酸序列。SEQIDNO：7是OsGLR3.2基因gDNA的核苷酸序列。SEQIDNO：8是OsGLR3.2基因CDS的核苷酸序列。SEQIDNO：9是OsGLR3.2的氨基酸序列。SEQIDNO：10是OsGLRL1.2基因cDNA的核苷酸序列。SEQIDNO：11是OsGLRL1.2基因CDS的核苷酸序列。SEQIDNO：12是OsGLRL1.2的氨基酸序列。SEQIDNO：13是OsGLRL1.3基因gDNA的核苷酸序列。SEQIDNO：14是OsGLRL1.3基因CDS的核苷酸序列。SEQIDNO：15是OsGLRL1.3的氨基酸序列。SEQIDNO：16是OsGLRL1.7基因gDNA的核苷酸序列。SEQIDNO：17是OsGLRL1.7基因CDS的核苷酸序列。SEQIDNO：18是OsGLRL1.7的氨基酸序列。SEQIDNO：19是OsGLRL2.1基因gDNA的核苷酸序列。SEQIDNO：20是OsGLRL2.1基因CDS的核苷酸序列。SEQIDNO：21是OsGLRL2.1的氨基酸序列。SEQIDNO：22是OsGLRL3.1基因gDNA的核苷酸序列。SEQIDNO：23是OsGLRL3.1基因CDS的核苷酸序列。SEQIDNO：24是OsGLRL3.1的氨基酸序列。SEQIDNO：25是克隆OsGLR2.2基因gDNA的正向引物。SEQIDNO：26是克隆OsGLR2.2基因gDNA的反向引物。SEQIDNO：27是克隆OsGLR3.2基因gDNA的正向引物。SEQIDNO：28是克隆OsGLR3.2基因gDNA的反向引物。SEQIDNO：29是克隆OsGLRL1.2基因cDNA的正向引物。SEQIDNO：30是克隆OsGLRL1.2基因cDNA的反向引物。SEQIDNO：31是克隆OsGLRL1.3基因gDNA的正向引物。SEQIDNO：32是克隆OsGLRL1.3基因gDNA的反向引物。SEQIDNO：33是克隆OsGLRL1.7基因gDNA的正向引物。SEQIDNO：34是克隆OsGLRL1.7基因gDNA的反向引物。SEQIDNO：35是克隆OsGLRL2.1基因gDNA的正向引物。SEQIDNO：36是克隆OsGLRL2.1基因gDNA的反向引物。SEQIDNO：37是克隆OsGLRL3.1基因gDNA的正向引物。SEQIDNO：38是克隆OsGLRL3.1基因gDNA的反向引物。SEQIDNO：39是OsGLRL2.1基因?qū)崟rPCR分析的正向引物。SEQIDNO：40是OsGLRL2.1基因?qū)崟rPCR分析的反向引物。SEQIDNO：41是OsGLRL1.3基因?qū)崟rPCR分析的正向引物。SEQIDNO：42是OsGLRL1.3基因?qū)崟rPCR分析的反向引物。SEQIDNO：43是OsGLRL1.2基因?qū)崟rPCR分析的正向引物。SEQIDNO：44是OsGLRL1.2基因?qū)崟rPCR分析的反向引物。SEQIDNO：45是OsGLRL3.1基因?qū)崟rPCR分析的正向引物。SEQIDNO：46是OsGLRL3.1基因?qū)崟rPCR分析的反向引物。SEQIDNO：47是OsGLRL1.7基因?qū)崟rPCR分析的正向引物。SEQIDNO：48是OsGLRL1.7基因?qū)崟rPCR分析的反向引物。詳細(xì)描述本發(fā)明中所列出的每篇參考文獻(xiàn)的公開內(nèi)容的全文均以引用的方式并入本發(fā)明。如本發(fā)明所用的并在所附權(quán)利要求書中的單數(shù)形式“一個”和“所述”包括復(fù)數(shù)涵義，除非上下文中清楚地另有指明。因此，例如，“一株植物”的涵義包括多株該類植物?！耙粋€細(xì)胞”的涵義包括一個或多個細(xì)胞及其本領(lǐng)域的技術(shù)人員已知的等同物，等等。如本發(fā)明所述：“GLR多肽”指谷氨酸受體-類似基因(GLR基因)編碼的谷氨酸受體多肽，水稻中分離出24個GLR基因，其中兩個基因OsGLR1和OGLR2在專利申請CN201210236405.6中公開。OsGLR2.2、OsGLR3.2、OsGLRL1.2、OsGLRL1.3、OsGLRL1.7、OsGLRL2.1和OsGLRL3.1為GLR多肽的例子。本發(fā)明中，OsGLR2.2指SEQIDNO：5編碼的多肽(SEQIDNO：6)；OsGLR3.2指SEQIDNO：8編碼的多肽(SEQIDNO：9)；OsGLRL1.2指SEQIDNO：11編碼的多肽(SEQIDNO：12)；OsGLRL1.3指SEQIDNO：14編碼的多肽(SEQIDNO：15)；OsGLRL1.7指SEQIDNO：17編碼的多肽(SEQIDNO：18)；OsGLRL2.1指SEQIDNO：20編碼的多肽(SEQIDNO:21)；OsGLRL3.1指SEQIDNO:23編碼的多肽(SEQIDNO：24)。本發(fā)明中的單子葉植物包括禾本科的植物；雙子葉植物包括十字花科、豆科和茄科的植物。“全長互補序列”是指給定核苷酸序列的互補序列，互補序列和核苷酸序列含有相同的核苷酸數(shù)，并且100％的互補。“表達(dá)序列標(biāo)簽”(EST)是從cDNA文庫中獲得的DNA序列，代表已經(jīng)轉(zhuǎn)錄的序列。EST通常通過cDNA插入序列單程測序獲取。將完整的cDNA插入序列稱為“全長插入序列”(“FIS”)?！爸丿B群”序列是由選自但不限于EST、FIS和PCR序列的兩個或更多個序列裝配成的序列。將編碼完整或功能性蛋白的序列稱為“完全基因序列”(“CGS”)，該序列可得自FIS或重疊群?！靶誀睢敝钢参锘蛱囟ㄖ参锊牧匣蚣?xì)胞的生理的、形態(tài)的、生化的或物理的特征。在一些實施例中，這些特征可以是肉眼可見的，比如種子、植株的大小等；可用生物化學(xué)技術(shù)測定的指標(biāo)，如種子或葉片中蛋白、淀粉或油份的含量等；可觀察的代謝或生理過程，如測定對水分脅迫、特定鹽、糖或氮濃度的耐性；可檢測的基因表達(dá)水平；或可觀察滲透脅迫的耐性或產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀?！稗r(nóng)藝性狀”是可測量的指標(biāo)參數(shù)，包括但不限于：葉片綠色、籽粒產(chǎn)量、生長速率、總生物量或積累速率、成熟時的鮮重、成熟時的干重、果實產(chǎn)量、種子產(chǎn)量、植物總氮含量、果實氮含量、種子氮含量、植物營養(yǎng)組織氮含量、植物總游離氨基酸含量、果實游離氨基酸含量、種子游離氨基酸含量、植物營養(yǎng)組織游離氨基酸含量、植物總蛋白含量、果實蛋白含量、種子蛋白含量、植物營養(yǎng)組織蛋白質(zhì)含量、耐旱性、氮的吸收、根的倒伏、收獲指數(shù)、莖的倒伏、株高、穗高、穗長、耐鹽性、分蘗數(shù)、圓錐花序的大小、早期苗的活力和低溫脅迫下的出苗狀況。可以測量增加的生物量，例如與對照植物相比，增加的植物高度、植物總?cè)~面積、植物鮮重、植物干重或植物種子產(chǎn)量等。增加植株生物量或大小的能力具有多種重要商業(yè)應(yīng)用，作物栽培品種可用于產(chǎn)生較高植物營養(yǎng)組織部分，用于食品、飼料、纖維和/或生物燃料。人們對葉片大小的增加特別有興趣。增加的葉片的生物量可用于增加植物源藥或工業(yè)產(chǎn)品的生產(chǎn)，增加的分蘗數(shù)可以增加產(chǎn)量，增加植物葉片面積可提高植物總的光合作用，增加的光合合成能力可以增加特定植物組織的產(chǎn)量，并使植物在低光強或高光強下生長，所述特定植物組織包括葉片、根、果實或種子。其它組織如根的生物量的改變有利于提高植物在嚴(yán)酷條件下生長的能力，所述嚴(yán)酷條件包括干旱、營養(yǎng)貧瘠，因為大量的根系可以更好地吸收水分和營養(yǎng)。對于觀賞植物，人們期望獲得較大的品種，許多植物包括果樹，用于木材生產(chǎn)的樹，作為視圖或風(fēng)簾的喬木或灌木，可以通過增加其大小以獲得較大的產(chǎn)量或增加屏障。“轉(zhuǎn)基因的”指其基因組因異源核酸(如重組DNA構(gòu)建體)的存在而發(fā)生改變的任何細(xì)胞、細(xì)胞系、愈傷組織、組織、植物部分或植物，包括那些最初的轉(zhuǎn)基因事件以及從最初的轉(zhuǎn)基因事件通過有性雜交或無性生殖而產(chǎn)生的那些。如本發(fā)明所用的術(shù)語“轉(zhuǎn)基因”不涵蓋通過常規(guī)植物育種方法或通過諸如隨機異花受精、非重組病毒感染、非重組細(xì)菌轉(zhuǎn)化、非重組轉(zhuǎn)座或自發(fā)突變之類的自然發(fā)生事件導(dǎo)致的基因組(染色體基因組或染色體外基因組)改變?！皩φ铡薄ⅰ皩φ罩参铩被颉皩φ罩参锛?xì)胞”為測定受測試植物或植物細(xì)胞的表型變化提供參考，由于轉(zhuǎn)化，受測植物或植物細(xì)胞的基因組改變影響到目的基因，測試的植物或植物細(xì)胞可以是上述改變并含有改變的植物細(xì)胞的子代。對照植物或?qū)φ罩参锛?xì)胞包括，例如：(a)用于基因改變產(chǎn)生受測植物或細(xì)胞的同樣基因型的用作起始材料的野生型植物或細(xì)胞；(b)相同基因組作為起始材料但是轉(zhuǎn)入空載體(如帶有標(biāo)記基因的并對目標(biāo)的性狀沒有影響的載體)的植物或植物細(xì)胞；(c)轉(zhuǎn)基因植物或植物細(xì)胞性狀分離，獲得的非轉(zhuǎn)基因的子代植物或植物細(xì)胞；(d)沒有暴露于可以誘導(dǎo)基因表達(dá)的條件或刺激下的，與轉(zhuǎn)基因植物或植物細(xì)胞基因組相同的植物或植物細(xì)胞；(e)特定的目標(biāo)基因不表達(dá)情況下的，轉(zhuǎn)基因植物或者植物細(xì)胞本身?！盎蚪M”在用于植物細(xì)胞時不僅涵蓋存在于細(xì)胞核中的染色體DNA，而且還包括存在于細(xì)胞的亞細(xì)胞組分(如線粒體、質(zhì)粒)中的細(xì)胞器DNA?！爸参铩卑ㄕ麄€植株、植物器官、植物組織、種子和植物細(xì)胞以及同一植株的子代。植物細(xì)胞包括但不限于得自下列物質(zhì)的細(xì)胞：種子、懸浮培養(yǎng)物、胚、分生區(qū)域、愈傷組織、葉、根、芽、配子體、孢子體、花粉和小孢子?！白哟卑ㄖ参锏娜魏魏罄m(xù)世代。“轉(zhuǎn)基因的植物”包括在其基因組內(nèi)包含異源多核苷酸的植物。例如異源多核苷酸能夠穩(wěn)定地整合進(jìn)基因組中，且多聚核苷酸能夠遺傳到后續(xù)世代。異源多核苷酸可單獨地或作為重組DNA構(gòu)建體的部分整合進(jìn)基因組中。T0植物直接源于轉(zhuǎn)化和再生過程，T0植物的子代為T1代(第一個子代)，T2代(第二個子代)等。針對序列而言的“異源”意指來自外來物種的序列，或者如果來自相同物種，則指通過蓄意的人為干預(yù)而從其天然形式發(fā)生了組成和/或基因座的顯著改變的序列。“多核苷酸”、“核酸序列”、“核苷酸序列”或“核酸片段”可互換使用并且是任選含有合成的、非天然的或改變的核苷酸堿基的單鏈或雙鏈RNA或DNA聚合物。核苷酸(通常以它們的5′-單磷酸形式存在)通過如下它們的單個字母名稱來指代：“A”為腺苷酸或脫氧腺苷酸(分別對應(yīng)RNA或DNA)，“C”表示胞苷酸或脫氧胞苷酸，“G”表示鳥苷酸或脫氧鳥苷酸，“U”表示尿苷酸，“T”表示脫氧胸苷酸，“R”表示嘌呤(A或G)，“Y”表示嘧啶(C或T)，“K”表示G或T，“H”表示A或C或T，“I”表示肌苷，并且“N”表示任何核苷酸。“多肽”、“肽”、“氨基酸序列”和“蛋白質(zhì)”在本發(fā)明中可互換使用，指氨基酸殘基的聚合物。該術(shù)語適用于其中一個或多個氨基酸殘基是相應(yīng)的天然存在的氨基酸的人工化學(xué)類似物的氨基酸聚合物，以及適用于天然存在的氨基酸聚合物。術(shù)語“多肽”、“肽”、“氨基酸序列”和“蛋白質(zhì)”還可包括修飾形式，包括但不限于糖基化、脂質(zhì)連接、硫酸鹽化、谷氨酸殘基的γ羧化、羥化和ADP-核糖基化?！靶攀筊NA(mRNA)”指無內(nèi)含子并且可通過細(xì)胞翻譯成蛋白質(zhì)的RNA?！癱DNA”指與mRNA模板互補并且利用逆轉(zhuǎn)錄酶從mRNA模板合成的DNA。cDNA可為單鏈的或者可用DNA聚合成酶I的Klenow片段合成雙鏈形式。“成熟”蛋白質(zhì)指經(jīng)翻譯后加工的多肽；即已經(jīng)去除了存在于初級翻譯產(chǎn)物中的任何前肽或原肽的多肽。“前體”蛋白質(zhì)指mRNA的翻譯初級產(chǎn)物；即帶有前肽和原肽的蛋白質(zhì)。前肽和原肽可為并且不限于細(xì)胞內(nèi)定位信號。“分離的”指物質(zhì)，例如核酸和/或蛋白質(zhì)，該物質(zhì)基本上不含在天然存在的環(huán)境中通常伴隨該物質(zhì)或與其反應(yīng)的組分，或者說是該物質(zhì)被從所述組分移出。分離的多核苷酸可從它們天然存在的宿主細(xì)胞中純化。技術(shù)人員已知的常規(guī)核酸純化方法可用于獲得分離的多核苷酸。該術(shù)語也涵蓋重組多核苷酸和化學(xué)合成的多核苷酸?！爸亟M體”指(例如)通過化學(xué)合成或者通過用基因工程技術(shù)操縱分離的核酸片段來實現(xiàn)的兩個原本分離的序列片段的人工組合。“重組體”也包括指已經(jīng)通過引入異源核酸而進(jìn)行了修飾的細(xì)胞或載體，或源于經(jīng)這樣修飾的細(xì)胞的細(xì)胞，但不涵蓋由天然發(fā)生的事件(如自發(fā)突變、自然轉(zhuǎn)化/轉(zhuǎn)導(dǎo)/轉(zhuǎn)座)對細(xì)胞或載體的改變，例如沒有蓄意人為干擾而發(fā)生的那些?！爸亟MDNA構(gòu)建體”指在自然界中通常不會一起存在的核酸片段的組合。因此，重組DNA構(gòu)建體可包含源于不同來源的調(diào)控序列和編碼序列，或源于相同來源但以不同于通常天然存在的方式排列的調(diào)控序列和編碼序列。術(shù)語“入門克隆”和“入門載體”本發(fā)明可互換使用?！罢{(diào)控序列”和“調(diào)控元件”可互換使用，指位于編碼序列的上游(5'非編碼序列)、中間或下游(3'非編碼序列)，并且影響相關(guān)編碼序列的轉(zhuǎn)錄、RNA加工或穩(wěn)定性或者翻譯的核苷酸序列。調(diào)控序列可包括但不限于啟動子、翻譯前導(dǎo)序列、內(nèi)含子和多腺苷酸化識別序列。“啟動子”指能夠控制另一核酸片段轉(zhuǎn)錄的核酸片段。“植物中有功能啟動子”是能夠控制植物細(xì)胞中基因轉(zhuǎn)錄的啟動子，無論其是否來源于植物細(xì)胞?！敖M織特異性啟動子”和“組織優(yōu)選啟動子”可互換使用，并且指主要但非必須專一地在一種組織或器官中表達(dá)，而且也可在一種特定細(xì)胞或細(xì)胞型中表達(dá)的啟動子?！鞍l(fā)育調(diào)控啟動子”指其活性由發(fā)育事件決定的啟動子。術(shù)語“可操作地連接”指核酸片段連接成單一片段，使得其中一個核酸片段的功能受到另一個核酸片段的調(diào)控。例如，在啟動子能夠調(diào)節(jié)核酸片段的轉(zhuǎn)錄時，該啟動子與該核酸片段進(jìn)行了可操作地連接?！氨磉_(dá)”指功能產(chǎn)物的產(chǎn)生。例如，核酸片段的表達(dá)可指核酸片段的轉(zhuǎn)錄(如轉(zhuǎn)錄生成mRNA或功能RNA)和/或RNA翻譯成前體或成熟蛋白質(zhì)。“表型”意指細(xì)胞或生物體的可檢測的特征。有關(guān)將核酸片段(例如重組DNA構(gòu)建體)插入細(xì)胞內(nèi)的“導(dǎo)入”是指“轉(zhuǎn)染”或“轉(zhuǎn)化”或“轉(zhuǎn)導(dǎo)”，并且包括指將核酸片段整合進(jìn)真核或原核細(xì)胞中，在該細(xì)胞中核酸片段可整合進(jìn)細(xì)胞的基因組(如染色體、質(zhì)粒、質(zhì)體或線粒體DNA)內(nèi)，轉(zhuǎn)變成自主的復(fù)制子或瞬時表達(dá)(如轉(zhuǎn)染的mRNA)?！稗D(zhuǎn)化細(xì)胞”是將核酸片段(如重組DNA構(gòu)建體)導(dǎo)入其中的任何細(xì)胞。本發(fā)明所用的“轉(zhuǎn)化”指穩(wěn)定轉(zhuǎn)化和瞬時轉(zhuǎn)化兩者?！胺€(wěn)定轉(zhuǎn)化”指將核酸片段導(dǎo)入宿主生物體的基因組中，導(dǎo)致基因穩(wěn)定遺傳。一旦穩(wěn)定轉(zhuǎn)化，核酸片段穩(wěn)定地整合進(jìn)宿主生物體和任何連續(xù)世代的基因組中?！八矔r轉(zhuǎn)化”指將核酸片段導(dǎo)入宿主生物體的核中或包含DNA的細(xì)胞器中，引起基因表達(dá)而沒有基因穩(wěn)定遺傳?！暗任换颉笔钦紦?jù)染色體上給定位點的基因的幾種供選擇形式的其中一種。當(dāng)二倍體植物中一對同源染色體上給定基因座上存在的等位基因相同時，該植物在該基因座處是純合的。如果二倍體植物中一對同源染色體上給定基因座上存在的等位基因不同，則該植物在該基因座處是雜合的。如果轉(zhuǎn)基因存在于二倍體植物中一對同源染色體中的其中之一上，則該植物在該基因座處是半合子的?！叭~綠體轉(zhuǎn)運肽”是與蛋白協(xié)同翻譯并將蛋白導(dǎo)向葉綠體或翻譯蛋白的細(xì)胞中存在的其它質(zhì)體類型的氨基酸序列?！叭~綠體轉(zhuǎn)運序列”指編碼葉綠體轉(zhuǎn)運肽的核苷酸序列?！靶盘栯摹笔且环N與蛋白協(xié)同翻譯并將蛋白導(dǎo)向分泌器官的氨基酸序列(Chrispeels，M.(1991)Ann.Rev.PlantPhys.PlantMol.Biol.42：21-53)。如果將所述蛋白導(dǎo)向液泡，可另外加上液泡靶向信號，或者如果將所述蛋白導(dǎo)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，可加上內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留信號。如果將蛋白導(dǎo)向細(xì)胞核，將移除任何存在的信號肽并用以核定位信號替代(Raikhel(1992)PlantPhys.100：1627-1632)。“線粒體信號肽”是引導(dǎo)前體蛋白進(jìn)入線粒體的氨基酸序列(Zhang和Glaser(2002)TrendsPlantSci7：14-21)。目前已知有多種可以用來研究各種多聚核苷酸和多肽序列之間關(guān)系的方法。本發(fā)明中，“參考序列”是一個界定序列，用作序列比對的基礎(chǔ)。參考序列是一個特定序列的子集或全部，例如全長cDNA/基因序列的片段，抑或完整的cDNA/基因序列。此處用到的“比對窗口”，涉及到一個多聚核苷酸或多肽序列的共有或特定片段，其中兩個序列的最佳比對時，與參考序列(沒有添加或者刪除)相比，比較窗口中序列可能會包含添加或刪除(換言之既間隙)。通常比對窗口中至少包含20個連續(xù)的堿基或氨基酸，還可以選擇30、40、50、100甚至更長。本領(lǐng)域的技術(shù)人員為了避免因引入序列間隙而導(dǎo)致的與參考序列的高相似性，引入空位罰分，并減去相應(yīng)的匹配數(shù)目。使用數(shù)學(xué)算法可以計算任意兩條序列的序列一致性(百分比)。序列比對算法的例子包括Myers和Miller運算法則(CABIOS4：11-17，1988)；局部聯(lián)配算法(smith等，Adv.Appl.Math.2：482，1981)；全局聯(lián)配算法(Needleman和Wunsch，J.Mol.Biol.48：443-453，1970)；局部搜索聯(lián)配算法(Pearson和Lipman，Proc.Natl.Acad.Sci.85：2444-2448，1988)；和Karlin和Altschul運算法則(Proc.Natl.Acad.Sci.USA872264(1990)，Karlin和Altschul于1993年修訂Proc.Natl.Acad.Sci.USA90：5873-5877)。計算機可以利用這些算法來確定序列的一致性，這些應(yīng)用包括但不限于CLUSTALinthePC/GeneProgram(Intelligenetics，MountainView，美國加州)；ALIGN(Ver2.0)和GCGWisconsin遺傳學(xué)軟件包(Ver10)(AccelrysInc.，9685美國加州圣地亞哥斯克蘭頓路)中的GAP、BESTFIT、BLAST、FASTA和TFASTA；和bioinformaticscomputingsuite(Inc.，Madison，WI)的使用缺省參數(shù)就可以通過上述程序開展序列聯(lián)配工作。Higgins等(Gene73：237-244，1988)，Higgins等(CABIOS5：151-153，1989)，Corpet等(NucleicAcidsRes.16：10881-10890，1988)，Huang等(CABIOS8：155-165，1992)和Pearson等(Meth.Mol.Biol.24：307-331，1994)對CLUSTAL進(jìn)行了詳細(xì)的描述；ALIGN程序則以Myers和Miller提出的supra算法(1988)為基礎(chǔ)。進(jìn)行氨基酸序列比對時，當(dāng)使用PAM120殘基重量表，且空位罰分為12和空位罰分為4時，可以與ALIGN程序相結(jié)合對氨基酸序列進(jìn)行比較。BLAST程序(Altschul等，J.Mol.Biol.215：403，1990)以Karlin和Altschul的supra算法(1990)為基礎(chǔ)，可以使用BLASTN對核苷酸序列進(jìn)行檢索，score＝100，wordlength＝12，以獲得本發(fā)明所涉及蛋白質(zhì)對應(yīng)編碼核苷酸序列的同源序列；可以使用BLASTX，score＝50，wordlength＝3，以獲得本發(fā)明所涉及蛋白質(zhì)或多肽的同源氨基酸序列。GappedBLAST(BLAST2.0)(Altschul等，(1997)NucleicAcidsRes.25：3389)可以用于Gap比對。作為一種選擇，PSI-BLAST(BLAST2.0)可以開展交互式搜索，從而檢測到親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的兩個分子(Altschul等(1997)supra)。當(dāng)使用BLAST時，GappedBLAST、PSI-BLAST和相應(yīng)程序的缺省參數(shù)(例如用于核甘酸序列的BLASTN，用于蛋白質(zhì)的BLASTX)也可以一并使用(美國政府國立衛(wèi)生研究院國立醫(yī)學(xué)圖書館國家生物技術(shù)信息中心)。序列聯(lián)配也可以用于人工檢索。通過使用GAP(Ver10)和以下參數(shù)可以得到配對序列一致性/相似性值：使用GAPWeight50、LengthWeight3以及nwsgapdna.cmp得分矩陣來計算核酸序列的一致性(％)和相似性(％)；使用GAPWeight8、LengthWeight2以及BLOSUM62得分矩陣可以計算氨基酸序列的一致性(％)和相似性(％)；或者任何等同程序。任何序列比較程序都可以被看作“等同程序”，因為任意兩條序列進(jìn)行比較，都會產(chǎn)生一個聯(lián)配結(jié)果，包含一致的核苷酸或氨基酸堿基配對。當(dāng)與GAPVer10所產(chǎn)生序列聯(lián)配結(jié)果進(jìn)行比較時，還會產(chǎn)生序列一致性百分比。GAP利用Needleman和Wunsch算法((1970)J.Mol.Biol.48：443-453)，以發(fā)現(xiàn)兩個全長序列聯(lián)配的最大匹配數(shù)和最小間隙數(shù)。GAP考慮所有可能的聯(lián)配和gap位點，并創(chuàng)造聯(lián)配位點數(shù)目最大且gap數(shù)目結(jié)果，它允許匹配堿基單元中存在間隙創(chuàng)造罰分和間隙延展罰分，GAP必須利用每個插入間隙的間隙創(chuàng)造罰分匹配數(shù)，另外，如果選擇間隙延展罰分大于0，GAP必須利用每個插入間隙的長度間隙次數(shù)，間隙延展罰分。GCGWisconsin遺傳學(xué)軟件包Ver10中，缺省間隙創(chuàng)造罰分值和間隙延展罰分值分別為8和2，核苷酸序列中，缺省間隙創(chuàng)造罰分是50，缺省間隙延展罰分為3，間隙創(chuàng)造和間隙延展罰分可以是0-200中的整數(shù)，因此間隙創(chuàng)造和間隙延展罰分可以是0、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、15、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65或更大。GAP作為最好的序列比對工具之一，而且在序列比對質(zhì)量上表現(xiàn)最為優(yōu)異。GAP主要表現(xiàn)四個比對的性能指數(shù)：質(zhì)量、比率、一致性和相似性，質(zhì)量指度量化為比對序列，比率指質(zhì)量除以較短的片段中堿基數(shù)，一致性百分?jǐn)?shù)指匹配符號的百分?jǐn)?shù)，相似性百分?jǐn)?shù)指類似符號的百分?jǐn)?shù)。符號對面的差距被忽略，當(dāng)配對符號得分矩陣值大于或等于0.50(相似性閾值)，需要計算相似度。GCGWisconsin遺傳學(xué)軟件程序包(Ver10)使用的得分矩陣是BLOSUM62(Henikoff和Henikoff.Proc.Natl.Acad.Sci.USA89：10915，1989)。除非特別說明，本發(fā)明中的多序列比對采用ClustalV比對方法(Higgins和Sharp.(1989)CABIOS.5：151-153)和缺省參數(shù)(間隙罰分＝10，間隙長度罰分＝10)，兩個比對的缺省參數(shù)和計算氨基酸序列一致性百分?jǐn)?shù)使用ClustalV方法：KTUPLE＝1，間隙罰分＝3，窗口＝5和對角線拯救＝5；用于核酸序列的參數(shù)KTUPLE＝2，間隙罰分＝5，窗口＝4和對角線拯救＝4。序列比對后應(yīng)用ClustalV程序，通過觀察“序列距離”表，可以得到“一致性百分比”和“散度”值，除非特別說明，一致性百分比和散度值以相同的方式獲得。本發(fā)明中，當(dāng)在特定比對窗口中最大一致性比對時，兩個多聚核苷酸或多肽序列的“序列一致性”或“一致性”指參考兩序列中殘基相同，當(dāng)序列一致性百分?jǐn)?shù)用于提及的蛋白質(zhì)，被認(rèn)為不同殘基位置與保守氨基酸替代不同，氨基酸殘基被具有相似化學(xué)性質(zhì)的其它氨基酸殘基(如電荷或疏水性)替代，而不改變分子的功能特性，當(dāng)序列在保守區(qū)替代不同，序列一致性百分?jǐn)?shù)可以上調(diào)以更正替代的保守性，保守替代不同的序列被認(rèn)為具有“序列相似性”或“相似性”。本領(lǐng)域的技術(shù)人員熟悉進(jìn)行調(diào)整的方法，包括計算作為部分的而不是全長錯配的保守替代，因而增加序列一致性百分?jǐn)?shù)，因此，相同氨基酸給與1分，不保守的替代給與0分，保守替代給與0-1分，計算保守替代的得分，如在PC/GENE執(zhí)行(Intelligenetics，MountainView，加州)。本發(fā)明中“序列一致性百分?jǐn)?shù)”的計算包括確定兩個序列中相同核苷酸堿基或氨基酸殘基的位置數(shù)目，獲得匹配位置數(shù)，然后將匹配的位置數(shù)除以比對窗口中位置總數(shù)再乘以100。本發(fā)明中使用的標(biāo)準(zhǔn)重組DNA和分子克隆技術(shù)為本領(lǐng)域技術(shù)人員熟知，并且在如下文獻(xiàn)中有更全面的描述：Sambrook，J.，F(xiàn)ritsch，E.F.和Maniatis，T.，MolecularCloning：ALaboratoryManual；ColdSpringHarborLaboratoryPress：ColdSpringHarbor，1989(下文稱為“Sambrook”)。實施方案包括分離的多核苷酸和多肽、賦予耐旱性的重組DNA構(gòu)建體、包含重組DNA構(gòu)建體的諸如植物或種子的組合物、以及利用這些重組DNA構(gòu)建體的方法。分離的多核苷酸和多肽：本發(fā)明包括如下分離的多核苷酸和多肽：一種分離的多核苷酸，包括(i)一種核酸序列，其編碼的多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24相比，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列一致性；或(ii)核酸序列(i)的全長互補序列，其中核酸序列(i)與全長互補序列具有相同數(shù)目的核苷酸，并且100％的互補。前述任一分離的多核苷酸可用于構(gòu)建本發(fā)明的任一重組DNA構(gòu)建體，過量表達(dá)所述編碼的多肽可更好的提高植物的耐旱性、百草枯耐性和/或NUE。一種分離的多肽，所述多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24相比，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列一致性。所述多肽優(yōu)選為GLR或GLRL多肽，過量表達(dá)所述多肽可更好的增加植物的耐旱性、百草枯耐性和/或NUE。一種分離的多核苷酸，包括(i)一種核酸序列，其核苷酸序列與SEQIDNO：5、8、11、14、17、20或23相比，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列一致性；(ii)一種核酸序列，其核苷酸序列與SEQIDNO：4、7、10、13、16、19或22相比，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列一致性；或(iii)核酸序列(i)或(ii)的全長互補序列。前述任一分離的多核苷酸可用于構(gòu)建本發(fā)明任一重組DNA構(gòu)建體。所述分離的多核苷酸優(yōu)選為編碼GLR的多肽，過量表達(dá)所述GLR多肽可更好的提高植物的耐旱性、百草枯耐性和/或NUE。重組DNA構(gòu)建體：一方面，本發(fā)明包括重組DNA構(gòu)建體。在一個實施方案中，一個重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控序列(如植物中有功能的啟動子)，其中所述多核苷酸包括(i)一種核酸序列，其編碼的多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24相比，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列一致性；或(ii)核酸序列(i)的全長互補序列。在另一個實施方案中，一個重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控序列(如植物中有功能的啟動子)，其中，所述多核苷酸包括(i)一種核酸序列，其核苷酸序列與SEQIDNO：5、8、11、14、17、20或23相比，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列一致性；(ii)一種核酸序列，其核苷酸序列與SEQIDNO：4、7、10、13、16、19或22相比，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列一致性；或(iii)核酸序列(i)或(ii)的全長互補序列。在另一個實施方案中，一個重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控序列(如植物中用功能的啟動子)，其中所述多核苷酸編碼一個GLR多肽，所述GLR多肽優(yōu)選為具有耐旱性、百草枯耐性和/或提高NUE，并可來自，例如水稻(Oryzasativa)、擬南芥(Arabidopsisthaliana)、玉米(Zeamays)、大豆(Glycinemax)、煙豆(Glycinetabacina)、野大豆(Glycinesoja)和短絨野大豆(Glycinetomentella)。應(yīng)當(dāng)理解(正如本領(lǐng)域技術(shù)人員將會理解的)，本發(fā)明不僅僅涵蓋這些具體的示例性序列。導(dǎo)致給定位點處產(chǎn)生化學(xué)上等價的氨基酸但不影響所編碼多肽的功能特性的核酸片段中的改變是本領(lǐng)域眾所周知的。例如，丙氨酸(一種疏水性氨基酸)的密碼子可被編碼另一個疏水性較弱的殘基(例如甘氨酸)或疏水性較強的殘基(例如纈氨酸、亮氨酸或異亮氨酸)的密碼子取代。類似地，導(dǎo)致一個帶負(fù)電荷的殘基替換為另一個帶負(fù)電荷的殘基(例如，天冬氨酸替代谷氨酸)或者一個帶正電荷的殘基替換為另一個帶正電荷的殘基(例如，賴氨酸替換精氨酸)的改變也可預(yù)期產(chǎn)生功能上等價的產(chǎn)物。導(dǎo)致多肽分子的N-末端和C-末端部分改變的核苷酸變化也將預(yù)計不會改變多肽的活性。所提出的修飾中的每一種均完全在本領(lǐng)域常規(guī)技術(shù)內(nèi)，如測定所編碼的產(chǎn)物的生物活性的保留。“抑制DNA構(gòu)建體”是在轉(zhuǎn)化或穩(wěn)定整合進(jìn)植物基因組時，導(dǎo)致該植物中的靶基因“沉默”的重組DNA構(gòu)建體。對該植物來說，該靶基因可為內(nèi)源性的基因或是轉(zhuǎn)入的基因。如本文針對靶基因所使用的，“沉默”通常指在由靶基因表達(dá)的mRNA或蛋白質(zhì)/酶的水平上的抑制，和/或在酶活性或蛋白質(zhì)功能性的水平上的抑制。本文中可交換使用的術(shù)語“抑制”、“抑制性”以及“沉默”包括降低、減少、減退、減小、抑制、消除或防止?！俺聊被颉盎虺聊辈惶刂笝C理并且包括但不限于反義、共抑制、病毒-抑制、發(fā)夾抑制、莖-環(huán)抑制、基于RNAi的方法以及基于小RNAi的方法。抑制DNA構(gòu)建體可包含源自所關(guān)注的靶基因的區(qū)域并且可包含所關(guān)注的靶基因的有義鏈(或反義鏈)的核酸序列的全部或部分。取決于所要利用的方法，所述區(qū)域可與所關(guān)注基因的有義鏈(或反義鏈)的全部或部分100％相同或者具有少于100％序列的一致性(如，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％的一致性)。抑制DNA構(gòu)建體是本領(lǐng)域所熟知的，一旦選定所關(guān)注的靶基因就很容易構(gòu)建，并且包括但不限于共抑制構(gòu)建體、反義構(gòu)建體、病毒-抑制構(gòu)建體、發(fā)夾抑制構(gòu)建體、莖-環(huán)抑制構(gòu)建體、產(chǎn)生雙鏈RNA的構(gòu)建體，以及更通常的是，RNAi(RNA干擾)構(gòu)建體和小RNA構(gòu)建體，例如siRNA(短干擾RNA)構(gòu)建體和miRNA(微RNA)構(gòu)建體。“反義抑制”指產(chǎn)生能夠抑制靶基因或基因產(chǎn)物表達(dá)的反義RNA轉(zhuǎn)錄物?！胺戳xRNA”指與靶初級轉(zhuǎn)錄物或mRNA的全部或部分互補，并阻斷分離的靶核酸片段表達(dá)的RNA轉(zhuǎn)錄物(美國專利號5,107,065)。反義RNA可與特定基因轉(zhuǎn)錄物的任何部分，即5′非編碼序列、3′非編碼序列、內(nèi)含子或編碼序列互補?！肮惨种啤敝府a(chǎn)生正義RNA轉(zhuǎn)錄物可以抑制目的基因或基因產(chǎn)物的表達(dá)；“正義”RNA涉及RNA轉(zhuǎn)錄物，包括在細(xì)胞內(nèi)或者生物體外翻譯成蛋白質(zhì)的mRNA，過去，植物中的共抑制載體用于在正義方向過表達(dá)與天然mRNA同源的核酸序列，因此減少所有與過表達(dá)序列同源的所有RNA(Vaucheret等(1998)PlantJ.16：651-659；和Gura.(2000)Nature404：804-808)。RNA干擾(RNAi)是指由短干擾性RNA(siRNA)介導(dǎo)的動物中序列特異性轉(zhuǎn)錄后基因沉默的過程(Fire等人，(1998)Nature391：806)。在植物中的對應(yīng)過程通常稱為轉(zhuǎn)錄后基因沉默(PTGS)或RNA沉默，并且在真菌中也稱為阻抑作用(quelling)。據(jù)信PTGS轉(zhuǎn)錄后基因沉默過程是用于防止外來基因表達(dá)的進(jìn)化保守性細(xì)胞防御機制，并且通常由不同植物區(qū)系和門所共有(Fire等人，(1999)TrendsGenet.15：358)。小RNA在控制基因表達(dá)中起重要作用。很多發(fā)育過程(包括開花)的調(diào)節(jié)是由小RNA控制的?，F(xiàn)在有可能通過使用在植物中產(chǎn)生小RNA的轉(zhuǎn)基因構(gòu)建體來以基因工程手段改變植物基因的表達(dá)。小RNA是通過與互補RNA或DNA靶序列堿基配對來行使功能的。當(dāng)與RNA結(jié)合時，小RNA或者引發(fā)靶序列的RNA裂解或者引發(fā)翻譯抑制。當(dāng)與DNA靶序列結(jié)合時，據(jù)信小RNA可介導(dǎo)靶序列的DNA甲基化。無論具體機制是什么，這些事件的后果是基因表達(dá)受到抑制。微RNA(miRNA)是長度為約19至約24個核苷酸(nt)的已經(jīng)在動物和植物中鑒定出的非編碼RNA(Lagos-Quintana等人，(2001)Science294：853-858；Lagos-Quintana等人，(2002)Curr.Biol.12：735-739；Lau等人，(2001)Science294：858-862；Lee和Ambros，Science294：(2001)862-864；Llave等人，(2002)PlantCell14：1605-1619；Mourelatos等人，(2002)Genes.Dev.16：720-728；Park等人，(2002)Curr.Biol.12：1484-1495；Reinhart等人，(2002)Genes.Dev.16：1616-1626)。它們是由大小為大約70至200nt較長的前體轉(zhuǎn)錄物加工生成的，并且這些前體轉(zhuǎn)錄物能夠形成穩(wěn)定的發(fā)夾結(jié)構(gòu)。微RNA(miRNA)通過與位于由這些基因產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄物中的互補序列結(jié)合來調(diào)節(jié)靶基因。miRNA可進(jìn)入至少兩條靶基因調(diào)控途徑：(1)翻譯抑制；和(2)RNA裂解。進(jìn)入RNA裂解途徑的微RNA類似于在動物中的RNA干涉作用(RNAi)和植物中的轉(zhuǎn)錄后基因沉默(PTGS)期間生成的21-25nt的短干涉RNA(siRNA)，并且可能摻入了RNA誘導(dǎo)沉默復(fù)合物(RISC)，該復(fù)合物與RNAi相似或相同。調(diào)控序列：本發(fā)明的重組DNA構(gòu)建體(包括抑制DNA構(gòu)建體)包含至少一個調(diào)控序列。調(diào)控序列可以是啟動子。多種啟動子可用于本發(fā)明的重組DNA構(gòu)建體，啟動子根據(jù)期望的結(jié)果選擇，可包括宿主生物體中表達(dá)的組成型、組織特異型、誘導(dǎo)型、或其它啟動子。一般將引起基因在多數(shù)細(xì)胞類型中在多數(shù)情況下表達(dá)的啟動子稱為“組成型啟動子”。當(dāng)組成型啟動子驅(qū)動候選基因表達(dá)時能夠評估候選基因的效應(yīng)，但候選基因在35S或UBI啟動子控制下的高水平、組成型表達(dá)可具有多重效應(yīng)。使用組織特異和/或脅迫特異啟動子可消除不需要的效應(yīng)但保留提高植物耐旱性的能力。在擬南芥屬中已經(jīng)觀察到了該效應(yīng)(Kasuga等人(1999)NatureBiotechnol.17：287-91)。適用于植物宿主細(xì)胞的組成型啟動子包括(例如)Rsyn7啟動子的核心啟動子和在WO99/43838和美國專利6,072,050中公開的其它組成型啟動子；CaMV35S核心啟動子(Odell等人，(1985)Nature313：810-812)；稻肌動蛋白(McElroy等人，(1990)PlantCell2：163-171)；泛素啟動子(Christensen)等人，(1989)PlantMol.Biol.12：619-632和Christensen等人，(1992)PlantMol.Biol.18：675-689)；pEMU(Last等人，(1991)Theor.Appl.Genet.81：581-588)；MAS(Velten等人，(1984)EMBOJ.3：2723-2730)；ALS啟動子(美國專利5,659,026)等。其它組成型啟動子包括例如在美國專利5,608,149、5,608,144、5,604,121、5,569,597、5,466,785、5,399,680、5,268,463、5,608,142和6,177,611中公開的那些啟動子。在選擇啟動子用于本發(fā)明方法時，期望使用組織特異性啟動子或發(fā)育調(diào)節(jié)啟動子。組織特異性啟動子或發(fā)育調(diào)節(jié)啟動子是這樣的DNA序列，其調(diào)節(jié)DNA序列選擇性地在植物細(xì)胞/組織中表達(dá)，例如在對雄穗發(fā)育、結(jié)籽或兩者重要的植物細(xì)胞/組織中表達(dá)，并限制這種DNA序列只在植物的雄穗發(fā)育或種子成熟期間表達(dá)。任何引起所需時空表達(dá)的可鑒定啟動子均可用于本發(fā)明的方法中。本領(lǐng)域的技術(shù)人員知道多種葉片優(yōu)選的啟動子(Yamamoto等(1997)PlantJ.12(2)：255-265；Kwon等(1994)PlantPhysiol.105：357-367；Yamamoto等(1994)PlantCellPhysiol.35(5)：773-778；Gotor等(1993)PlantJ.3：509-518；Orozco等(1993)PlantMol.Biol.23(6)：1129-1138；和Matsuoka等(1993)Proc.Natl.Acad.Sci.USA90(20)：9586-9590)?？捎糜诒景l(fā)明的種子或胚特異性啟動子包括大豆Kunitz胰蛋白酶抑制劑(Kti3，Jofuku和Goldberg，(1989)PlantCell1：1079-1093)，伴豌豆球蛋白、豌豆球蛋白和豆球蛋白(豌豆子葉)(Rerie，W.G.等，(1991)Mol.Gen.Genet.259：149-157；Newbigin，E.J.等，(1990)Planta180：461-470；Higgins，T.J.V.等，(1988)Plant.Mol.Biol.11：683-695)，玉米蛋白(玉米胚乳)(Schemthaner，J.P.等，(1988)EMBOJ.7：1249-1255)，菜豆蛋白(菜豆子葉)(Segupta-Gopalan，C.等，(1985)Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.82：3320-3324)，植物血球凝集素(菜豆子葉)(Voelker，T.等，(1987)EMBOJ.6：3571-3577)，B-伴球蛋白和大豆球蛋白(大豆子葉)(Chen，Z-L等，(1988)EMBOJ.7：297-302)，谷蛋白(稻胚乳)，大麥醇溶蛋白(大麥胚乳)(Marris，C.等，(1988)PlantMol.Biol.10：359-366)，麥谷蛋白和麥醇溶蛋白(小麥胚乳)(Colot，V.等，(1987)EMBOJ.6：3559-3564)?？刹僮鞯剡B接至嵌合基因構(gòu)建體異源編碼區(qū)的種子特異性基因的啟動子在轉(zhuǎn)基因植物中保持它們的時空表達(dá)模式。這樣的實施例包括在擬南芥和甘藍(lán)型油菜(Brassicanapus)種子中表達(dá)腦啡肽的擬南芥屬2S種子儲藏蛋白基因啟動子(Vanderkerckhove等，(1989)Bio/Technology7：L929-932)，表達(dá)熒光素酶的菜豆凝集素和β-菜豆蛋白啟動子(Riggs等，(1989)PlantSci.63：47-57)，以及表達(dá)氯霉素乙酰轉(zhuǎn)移酶的小麥谷蛋白啟動子(Colot等，(1987)EMBOJ6：3559-3564)。誘導(dǎo)啟動子響應(yīng)內(nèi)源性或外源性刺激的存在，例如，通過化合物(化學(xué)誘導(dǎo)劑)，或響應(yīng)環(huán)境、激素、化學(xué)信號和/或發(fā)育信號而選擇性表達(dá)可操縱連接的DNA序列。誘導(dǎo)啟動子或受調(diào)控的啟動子包括(例如)受光、熱、脅迫、水澇或干旱、植物激素、創(chuàng)傷或諸如乙醇、茉莉酮酸酯、水楊酸或安全劑之類的化學(xué)品調(diào)控的啟動子。用于本發(fā)明的啟動子包括以下啟動子：1)脅迫誘導(dǎo)型RD29A啟動子(Kasuga等，(1999)NatureBiotechnol.17：287-91)；2)脅迫誘導(dǎo)啟動子Rab17(Vilardell等，(1991)PlantMol.Bio.17:985-993；KampBusk等(1997)PlantJ11(6)：1285-1295)；3)大麥啟動子B22E；B22E是發(fā)育中玉米籽粒中的柄所特異表達(dá)的啟動子(“PrimaryStructureofaNovelBarleyGeneDifferentiallyExpressedinImmatureAleuroneLayers”(在未成熟糊粉層中差異表達(dá)的新大麥基因的一級結(jié)構(gòu))Klemsdal,S.S.等，(1991)Mol.Gen.Genet.228(1/2)：9-16)；和4)玉米啟動子Zag2(“IdentificationandmolecularcharacterizationofZAG1，themaizehomologoftheArabidopsisfloralhomeoticgeneAGAMOUS”，Schmidt，R.J.等，(1993)PlantCell5(7)：729-737；“Structuralcharacterization，chromosomallocalizationandphylogeneticevaluationoftwopairsofAGAMOUS-likeMADS-boxgenesfrommaize”，Theissen等，(1995)Gene156(2)：155-166；NCBIGenBank登錄號X80206))。Zag2轉(zhuǎn)錄物可在授粉前5天至授粉后(DAP)7至8天被檢測到，并且引導(dǎo)Ciml在發(fā)育中的雌花序的心皮中表達(dá)，Ciml是發(fā)育玉米籽粒的籽仁特異的啟動子。Ciml轉(zhuǎn)錄物在授粉前4至5天至授粉后6至8天被檢測到。其它可用的啟動子包括可源自其表達(dá)與發(fā)育中的雌小花母系相關(guān)的基因的任何啟動子。對于在發(fā)育種子組織中表達(dá)的多聚核苷酸，特定的啟動子包括種子優(yōu)選的啟動子，尤其是早期籽粒/胚啟動子和晚期籽粒/胚啟動子，授粉后籽粒的發(fā)育大致可以分為三個基本階段，籽粒生長的停滯期起始于授粉后0天到10-12天，在此期間，籽粒不再明顯的生長，但是決定籽?；盍Φ闹匾录⒃诖似陂g發(fā)生(如細(xì)胞建成數(shù)目)。線性籽粒灌漿期起始于授粉后的10-12天并延續(xù)到授粉后的40天左右，在此籽粒發(fā)育期間，籽粒達(dá)到最終的質(zhì)量，并產(chǎn)生多種儲藏物質(zhì)如淀粉、蛋白質(zhì)和油等；成熟期起始于授粉后大約40天到收獲，在這一過程中，籽粒開始休眠，變干并為萌芽前的種子休眠做準(zhǔn)備。本發(fā)明中的“早期籽粒/胚啟動子”指主要在種子發(fā)育的停滯期(也就是授粉第0天到授粉后第12天期間)驅(qū)動基因表達(dá)的啟動子；“后期籽粒/胚啟動子”主要驅(qū)動基因在授粉后12天到成熟過程中的種子中基因表達(dá)；表達(dá)窗口可能會有一些重疊，將根據(jù)使用的ABA偶聯(lián)的序列和期望的表型選擇啟動子。早期籽粒/胚啟動子包括，Cim1，其在授粉后第5天活躍在特定組織中(WO00/11177)；其它的早期籽粒/胚啟動子包括種子偏愛啟動子end1，其在授粉后7-10天表達(dá)，和end2，其在授粉后9-14天在整個籽粒中表達(dá)，在授粉后10天在胚乳和果皮中表達(dá)(WO00/12733)，此處以全文引用方式并入本文。本發(fā)明中的特定方法使用的其它早期籽粒/胚啟動子包括種子偏愛啟動子ltp2(美國專利號5,525,716)；玉米Zm40啟動子(美國專利號6,403,862)；玉米nuc1c(美國專利號6,407,315)；玉米ckx1-2啟動子(美國專利號6,921,815和美國專利申請公開號2006/0037103)；玉米lec1啟動子(美國專利號7,122,658)；玉米ESR啟動子(美國專利號7,276,596)；玉米ZAP啟動子(美國專利申請公開號20040025206和20070136891)；玉米啟動子eep1(美國專利申請公開號20070169226)；和玉米啟動子ADF4(美國專利申請?zhí)?0/963,878，2007年8月7日申請)。本發(fā)明中調(diào)控核酸序列在植物中表達(dá)的其它啟動子是莖特異啟動子，包括苜蓿S2A啟動子(GenBank登錄號EF030816；Abrahams等(1995)PlantMol.Biol.27：513-528)和S2B啟動子(GenBank登錄號EF030817)和類似的啟動子。啟動子可以整個源于天然基因，或者由源于不同的天然存在的啟動子的不同元件組成，或者甚至包括合成的DNA片段。用于本發(fā)明特定實施例的啟動子包括：RIP2、mLIP15、ZmCOR1、Rab17、CaMV35S、RD29A、B22E、Zag2、SAM合成酶、泛素、CaMV19S、nos、Adh、蔗糖合成酶、R-等位基因、維管組織偏愛啟動子S2A(Genbank登錄號EF030816)和S2B(Genbank登錄號EF030817)及來自玉米的組成型啟動子GOS2。其它啟動子還包括根偏愛啟動子，例如玉米NAS2啟動子、玉米Cyclo啟動子(US2006/0156439，公開于2006年7月13日)、玉米ROOTMET2啟動子(WO05063998，公開于2005年7月14日)、CRlBIO啟動子(WO06055487，公開于2006年5月26日)、CRWAQ81(WO05035770，公開于2005年4月21日)和玉米ZRP2.47啟動子(NCBI登錄號：U38790；GINo.1063664)。本發(fā)明的重組DNA構(gòu)建體也可包括其它調(diào)控序列，包括但不限于翻譯前導(dǎo)序列、內(nèi)含子和多腺苷酸化識別序列。在特定實施方案中，重組DNA構(gòu)建體還包括增強子或沉默子。內(nèi)含子序列可加至5’非翻譯區(qū)、蛋白編碼區(qū)或3’非翻譯區(qū)以增加積聚在胞漿中的成熟信息的量。已經(jīng)顯示，在植物和動物兩者的表達(dá)構(gòu)建體的轉(zhuǎn)錄單位中包含可剪接內(nèi)含子可使基因表達(dá)在mRNA和蛋白質(zhì)水平上均增強高達(dá)1000倍。參見Buchman和Berg，(1988)Mol.CellBiol.8：4395-4405；Callis等，(1987)GenesDev.1：1183-1200。任何植物都可以選擇用來鑒定將用于本發(fā)明重組DNA構(gòu)建體的調(diào)控序列和基因。適用于分離基因和調(diào)控序列的靶植物的實例應(yīng)該包括但不限于苜蓿、蘋果、杏、擬南芥、洋薊、芝麻菜、蘆筍、鱷梨、香蕉、大麥、豆類、甜菜、黑莓、藍(lán)莓、西蘭花、抱子甘藍(lán)、卷心菜、加拿大油菜、香瓜、胡蘿卜、木薯、蓖麻子、菜花、芹菜、櫻桃、菊苣、芫荽、柑桔、克萊門氏小柑橘、三葉草、椰子、咖啡、玉米、棉、蔓越莓、黃瓜、花旗松、茄子、菊苣、茅菜、桉樹、茴香、無花果、大蒜、葫蘆、葡萄、柚子樹、白蘭瓜、豆薯、獼猴桃、生菜、韭蔥、檸檬、酸橙、火炬松、亞麻子、芒果、甜瓜、蘑菇、油桃、堅果、燕麥、油棕、油菜、秋葵、橄欖樹、洋蔥、橙、觀賞植物、棕櫚、木瓜樹、歐芹、歐洲防風(fēng)草、豌豆、桃樹、花生、梨樹、胡椒、柿樹、松樹、菠蘿、車前草、李樹、石榴樹、白楊、馬鈴薯、南瓜、溫柏、輻射松、紅菊苣、蘿卜、油菜、樹莓、稻、黑麥、高粱、南方松、大豆、菠菜、南瓜、草莓、甜菜、甘蔗、向日葵、甘薯、楓香樹、柑橘、茶、煙草、蕃茄、黑小麥、草皮草、蕪菁、葡萄樹、西瓜、小麥、薯蕷和西葫蘆。組合物：本發(fā)明的組合物是其基因組中包含本發(fā)明的任何重組DNA構(gòu)建體(例如上面所討論的任何一種構(gòu)建體)的植物。組合物還包括所述植物的任何子代，以及獲取自所述植物或其子代的任何種子，其中所述子代或種子在其基因組中包含重組DNA構(gòu)建體。所述子代包括植物通過自花授粉或異型雜交而獲得的連續(xù)世代。子代也包括雜交種和自交系。在雜交種子繁殖的農(nóng)作物中，成熟的轉(zhuǎn)基因植物可自花授粉而產(chǎn)生純合的自交系植物。該自交系植物產(chǎn)生的種子含有新導(dǎo)入的重組DNA構(gòu)建體。這些種子可生長成植物，所述植物表現(xiàn)出改變的農(nóng)學(xué)特性(如水分限制條件下增加農(nóng)業(yè)特性)，或者可用于育種方案以產(chǎn)生雜交種子，這些雜交種子可生長成植物，所述植物將會表現(xiàn)出上述改變的農(nóng)學(xué)特性。所述種子可為玉米種子或水稻種子。植物可為單子葉植物或雙子葉植物，例如水稻、玉米或大豆植物，如玉米雜種植物或玉米自交系植物。植物還可為向日葵、高梁、油菜、小麥、苜蓿、棉花、大麥、粟、甘蔗或柳枝稷。重組DNA構(gòu)建體可穩(wěn)定地整合進(jìn)植物的基因組中。特定實施方案包括但不限于以下實施方案：1.在其基因組中包含重組DNA構(gòu)建體的植物，如水稻、玉米或大豆，所述重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接至少一個調(diào)控序列，其中所述多核苷酸編碼多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24相比，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列一致性；與對照植物相比，所述植物表現(xiàn)出增加的耐旱性、百草枯耐性和/或提高的NUE，且所述植物進(jìn)一步表現(xiàn)出至少一個農(nóng)藝性狀的改變。2.在其基因組中包含重組DNA構(gòu)建體的植物，如水稻、玉米或大豆，所述重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接至少一個調(diào)控序列，其中所述多核苷酸編碼一個GLR多肽，與對照植物相比，所述植物表現(xiàn)出增加的耐旱性、百草枯耐性和/或提高的NUE，且所述植物進(jìn)一步表現(xiàn)出至少一個農(nóng)藝性狀的改變。3.在其基因組中包含重組DNA構(gòu)建體的植物，例如水稻、玉米或大豆，所述重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控序列，其中所述多核苷酸編碼一個GLR多肽，與對照植物相比，所述植物表現(xiàn)出至少一個農(nóng)藝性狀的變化。4.實施方案1-3所述的植物的任何子代植物，實施方案1-3所述的植物的任何種子，實施方案1-3所述的植物的任何子代植物的種子，和源于實施方案1-3的植物和其子代植物的細(xì)胞。前述實施方案1-4或其它實施方案中，所述GLR多肽可來自水稻(Oryzasativa)、擬南芥(Arabidopsisthaliana)、玉米(Zeamays)、大豆(Glycinemax)、煙豆(Glycinetabacina)、野大豆(Glycinesoja)和短絨野大豆(Glycinetomentella)。前述實施方案1-4或其它實施方案中，重組DNA構(gòu)建體或抑制DNA構(gòu)建體包含至少一個植物中有功能的啟動子作為調(diào)控序列。前述實施方案1-4或其它實施方案中，至少一種農(nóng)藝性狀的變化可以是增加也可以是減少。前述實施方案1-4或其它實施方案中，至少一種農(nóng)藝性狀選自葉片綠色、籽粒產(chǎn)量、生長速率、生物量、成熟時的鮮重、成熟時的干重、果實產(chǎn)量、種子產(chǎn)量、植物總氮含量、果實氮含量、種子氮含量、植物營養(yǎng)組織氮含量、植物總游離氨基酸含量、果實游離氨基酸含量、種子游離氨基酸含量、植物營養(yǎng)組織游離氨基酸含量、植物總蛋白含量、果實蛋白含量、種子蛋白含量、植物營養(yǎng)組織蛋白含量、耐旱性、氮吸收能力、根倒伏、收獲指數(shù)、莖倒伏、株高、穗高、穗長、耐鹽性、分蘗數(shù)、圓錐花序大小、幼苗活力和低溫脅迫下的出苗情況。例如，至少一個農(nóng)藝性狀的改變可以是籽粒產(chǎn)量、葉綠素含量或生物量的增加。前述實施方案1-4或其它實施方案中，與對照植物相比，所述植物在水分限制條件下表現(xiàn)出至少一個農(nóng)藝性狀的變化。前述實施方案1-4或其它實施方案中，與對照植物相比，所述植物在氧化脅迫即百草枯脅迫下表現(xiàn)出至少一個農(nóng)藝性狀的變化。前述實施方案1-4或其它實施方案中，與對照植物相比，所述植物在低濃度氮素條件下表現(xiàn)出至少一個農(nóng)藝性狀的變化。本領(lǐng)域的技術(shù)人員熟悉模擬限制或者不限制氮素條件的方案，用于評價在模擬的或天然發(fā)生的限制或不限制氮素條件下測試的植物。例如可以通過一段時間內(nèi)給植物提供比正常需要較少的氮素或不提供氮素來模擬低氮素條件，并通過尋找農(nóng)藝性狀的差別(例如生理和/或物理狀的變化)評價這些植物，所述農(nóng)藝性狀包括但不限于活力、生長、大小或根的長度，尤其是分蘗數(shù)、鮮重、葉色和葉面積的大小。評價這些植物的其它技術(shù)包括測定葉綠素?zé)晒?、光合速率、根生長或氣體交換速率。“干旱”指植物可用水分的減少，特別是較長時間的缺水或者在植物重要的生長階段發(fā)生，會造成植物損傷，或阻止植物的生長(限制植物的生長，降低籽粒的產(chǎn)量)。“耐旱性”指植物在干旱脅迫下能夠存活并且沒有實質(zhì)性的生理或物理改變的能力，和/或一段時間干旱后復(fù)水能夠恢復(fù)的能力。多肽的“耐旱能力”表示與參照或?qū)φ罩参锵啾?，過表達(dá)該多肽可以提高轉(zhuǎn)基因植物的耐旱性能。植物“增強的耐旱性”是與參照或?qū)φ罩参锵啾葴y定的，反映了植物在干旱脅迫下存活的能力，并且與參照或?qū)φ障啾?，具有較小的生理或物理損傷，或者干旱脅迫后復(fù)水時，恢復(fù)較快的能力。“氮素限制條件”、“低氮條件”和“氮脅迫”可互換使用，指可利用總氮量(例如，硝酸鹽、氨或其它可知氮源)不足以維持植物的最佳生長和發(fā)育。氮限制條件取決于一些種因素，包括但不限于特定植物和環(huán)境條件?！暗{迫耐性”是植物的一種性狀，指植物在氮限制條件/氮脅迫條件下存活和/或更好生長的能力。多肽的“增加的氮脅迫耐性”表示與參照或?qū)φ罩参锵啾龋^量表達(dá)所述多肽增加轉(zhuǎn)基因植物的氮脅迫耐性。植物的“增加的氮脅迫耐性”指相對于參照或?qū)φ罩参餃y量的，反映了植物在氮限制條件下存活和/或生長更好的能力，這意味著與參照或?qū)φ罩参锏牡{迫耐性相比，所述植物的氮脅迫耐性增加。“環(huán)境條件”指植物生長的環(huán)境，諸如可用的水分、可用的營養(yǎng)物質(zhì)(例如氮)、或存在的昆蟲或病害。“NUE”是氮素利用效率，指植物在低水平或高水平肥料下利用氮素的能力，反映了植物吸收、同化和/或利用氮素的能力。土壤植物分析發(fā)展(SPAD)值是SPAD-502plus葉綠素儀(KONICAMINOLTA生產(chǎn))測定的SPAD讀數(shù)。SPAD值是葉片葉綠素相對含量，是植物健康的一個重要指標(biāo)。許多研究表明，葉片氮素含量與SPAD值成正相關(guān)性(SwainD.K.andSandipS.J.(2010)JournalofAgronomy9(2)：38-44)，葉片SPAD值可用于作物中氮素狀況的分析指標(biāo)(CaiH.-G.etal.(2010)Actametallurgicasinica16(4)：866-873)?！鞍俨菘荨?1,1-二甲基-4,4-聯(lián)吡啶二氯化物)是一類葉面噴施的非選擇性的吡啶除草劑，能夠引起光氧化脅迫，并進(jìn)一步造成植物的損害或者阻止植物的正常生長?！鞍俨菘菽托浴笔侵参锏囊环N性狀，反映了百草枯溶液處理后，與參照或?qū)φ罩参锵啾?，植物的存活或生長良好的能力。植物“增加的百草枯耐性”是相對于參照或?qū)φ罩参餃y定的，反映了植物在百草枯溶液處理后，與參照或?qū)φ罩参锵啾?，能夠存活并具有較小的生理或物理傷害的能力。通常，針對較低濃度的百草枯溶液的耐性用作諸如干旱脅迫的非生物脅迫耐性的一種指標(biāo)?！把趸{迫”反映了活性氧分子的生成和生物系統(tǒng)清除活性氧中間體或修復(fù)損傷的能力之間的不平衡。擾亂細(xì)胞正常的氧化還原狀態(tài)會導(dǎo)致產(chǎn)生過氧化氫和自由基的毒性效應(yīng)，過氧化氫和自由基能夠損害包括蛋白、脂質(zhì)和DNA在內(nèi)的細(xì)胞組成部件?！奥人猁}”指含有氯酸根陰離子的化合物，是一種氯酸鹽化合物。它是一種硝酸鹽類似物，植物通過與硝酸鹽同一個轉(zhuǎn)運系統(tǒng)吸收，通過硝酸鹽還原酶將氯酸鹽還原成亞氯酸鹽，亞氯酸鹽是有毒的，能夠?qū)е轮参飺p傷、枯萎或死亡。本發(fā)明中將氯酸鉀用于試驗?！奥人猁}敏感性”是一種植物性狀，反映了氯酸鹽溶液處理后，與參照或?qū)φ罩参锵啾?，植物吸收、轉(zhuǎn)運或還原造成的氯酸鹽損傷甚至死亡情況。植物“增加的氯酸鹽敏旱性”是相對于參照或?qū)φ罩参餃y定的，反映了氯酸鹽或硝酸鹽溶液中，與參照或?qū)φ罩参锵啾?，較高的吸收、轉(zhuǎn)運或同化氯酸鹽或硝酸鹽的能力。通常，氯酸鹽的敏感性可用作NUE的指標(biāo)，植物對氯酸鹽越敏感，NUE越高?！奥人猁}敏感幼苗”指整株表型萎蔫，沒有綠色葉片的損傷的植株，可認(rèn)為是氯酸鹽溶液處理后死亡的植株。下面的例子描述一些代表性的方法或技術(shù)用于模擬干旱條件和/或評估耐旱性；模擬氧化條件；和模擬氮素限制條件。本領(lǐng)域的技術(shù)人員也可以測試模擬或者自然發(fā)生的干旱條件下的植物保持足夠產(chǎn)量(至少75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或者100％的產(chǎn)量)的能力評估耐旱性，例如，干旱條件下產(chǎn)生與非干旱條件下相比實質(zhì)相當(dāng)?shù)漠a(chǎn)量；與對照或參照植物相比，干旱條件下產(chǎn)量減少較少。本領(lǐng)域的技術(shù)人員也可以測試模擬或者自然發(fā)生的低氮或者高氮條件下的植物保持足夠產(chǎn)量(至少75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或者100％的產(chǎn)量)的能力評估氮脅迫耐性，例如，低氮或高氮條件下產(chǎn)生與正常氮條件下相比實質(zhì)相當(dāng)?shù)漠a(chǎn)量；與對照或參照植物相比，低氮或者更高氮條件下產(chǎn)量減少較少。本發(fā)明中涉及的參數(shù)包括與對照細(xì)胞或?qū)φ罩参锵啾鹊幕謴?fù)度、存活率、百草枯耐性率、分蘗數(shù)、SPAD值、鮮重、氯酸鹽敏感率、基因表達(dá)水平、水分利用效率、編碼蛋白的水平或活性和其它參數(shù)?！皩φ铡薄ⅰ皩φ罩参铩被颉皩φ罩参锛?xì)胞”為測定受測試植物或植物細(xì)胞的表型變化提供參考，由于轉(zhuǎn)化，受測植物或植物細(xì)胞的基因組改變影響到目的基因，測試的植物或植物細(xì)胞可以是轉(zhuǎn)基因植物或轉(zhuǎn)基因植物細(xì)胞的子代，并含有上述的基因的改變。本領(lǐng)域技術(shù)人員很容易找到適當(dāng)?shù)膶φ栈騾⒄罩参?，?dāng)采用本發(fā)明描述的組合物或方法評估或測定轉(zhuǎn)基因植物一個農(nóng)藝性狀或表型時。例如，但不限于下述舉例：1.轉(zhuǎn)化植物的子代，所述轉(zhuǎn)化植物對于重組DNA構(gòu)建體來說是半合子的，所述子代分離成包含或不包含該DNA構(gòu)建體植株：包含該重組DNA構(gòu)建體的子代將通常相對于不包含該重組DNA構(gòu)建體的子代來進(jìn)行測量(即，不包含該重組DNA構(gòu)建體的子代是對照或參照植物)。2.重組DNA構(gòu)建體基因滲入至近交系中，例如在水稻和玉米中，或基因滲入進(jìn)變種中，例如在大豆中：基因滲入品系將通常相對于親本近交系或變種品系進(jìn)行測量(即，親本近交系或品種品系是對照或參照植物)。3.雙雜交系，其中第一雜交系由兩個親本近交系產(chǎn)生，而第二雜交系由相同的兩個親本近交系產(chǎn)生，不同的是其中一個親本近交系含有重組DNA構(gòu)建體：第二雜交系通常將相對于第一雜交系進(jìn)行測量(即第一雜交系為對照植物或參照植物)。4.包含重組DNA構(gòu)建體的植物：該植株可以相對于這樣的對照植物進(jìn)行評價或測量，該對照植物不包含重組DNA構(gòu)建體，但具有與該植株相當(dāng)?shù)倪z傳背景(例如，與包含重組DNA構(gòu)建體的植株相比較，該核遺傳物質(zhì)具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列同一性)。存在許多可用于分析、比較和表征植物遺傳背景的實驗室的技術(shù)；其中這些技術(shù)是同工酶電泳、限制性片段長度多態(tài)性(RFLPs)、隨機擴(kuò)增多態(tài)性DNA(RAPDs)、任何引物聚合成酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(AP-PCR)、DNA擴(kuò)增指紋(DAF)、序列特異擴(kuò)增區(qū)域(SCARs)、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性和也稱為微衛(wèi)星的簡單序列重復(fù)(SSRs)。對照植物或?qū)φ罩参锛?xì)胞包括，例如：(a)用于基因改變產(chǎn)生受測植物或細(xì)胞的野生型植物或細(xì)胞；(b)相同基因組作為起始材料但是轉(zhuǎn)入空載體(如帶有標(biāo)記基因的并對目標(biāo)的性狀沒有影響的載體)的植物或植物細(xì)胞；(c)轉(zhuǎn)基因植物或植物細(xì)胞性狀分離，獲得的非轉(zhuǎn)基因的子代植物或植物細(xì)胞；(d)沒有暴露于可以誘導(dǎo)基因表達(dá)的條件或刺激下的，與轉(zhuǎn)基因植物或植物細(xì)胞基因組相同的植物或植物細(xì)胞；(e)特定的目標(biāo)基因不表達(dá)情況下的，轉(zhuǎn)基因植物或者植物細(xì)胞本身。對照可以包括多種代表上述一種或多種類型的個體，例如，(c)中性狀分離后非轉(zhuǎn)基因的材料的混合通常認(rèn)為是空白對照。本發(fā)明中，WT、ZH11-TC和DP0158指對照植物。WT表示野生型水稻或者擬南芥，ZH11-TC表示通過組織培養(yǎng)中花11獲得的水稻植株，DP0158表示轉(zhuǎn)化空載體DP0158獲得水稻植株。方法：方法包括但不限于：提高植物耐旱性的方法，評估植物耐旱性的方法，提高植物氮素脅迫耐性的方法，評價植物氮素脅迫耐性的方法，提高植物百草枯耐受性的方法，提高植物氯酸鹽敏感性的方法，改變植物農(nóng)藝性狀的方法，確定植物農(nóng)藝性狀變化的方法，增加植物NUE的方法，和生產(chǎn)種子的方法。植物可以是單子葉植物，也可以是雙子葉植物，例如水稻、玉米或大豆，植物也可以是向日葵、油菜、小麥、苜蓿、棉花、大麥、粟、甘蔗或高粱，種子是玉米或大豆種子，例如玉米雜交種子或玉米自交種子。方法包括但不限于：轉(zhuǎn)化細(xì)胞方法包括將本發(fā)明公開的任意一個或多個分離的多核苷酸轉(zhuǎn)化細(xì)胞，其中，在特定的實施方案中，所述細(xì)胞是真核細(xì)胞，如酵母、昆蟲或植物細(xì)胞；或原核細(xì)胞如細(xì)菌細(xì)胞。產(chǎn)生轉(zhuǎn)基因植物的方法包括將本發(fā)明公開的任意分離的核苷酸或重組DNA構(gòu)建體轉(zhuǎn)化植物細(xì)胞和由轉(zhuǎn)化的植物細(xì)胞再生轉(zhuǎn)基因植物，其中本方法獲得轉(zhuǎn)基因植物和轉(zhuǎn)基因種子可用于本發(fā)明的其它方法。從細(xì)胞或細(xì)胞培養(yǎng)物中分離本發(fā)明的多肽的方法，其中，所述細(xì)胞包含重組DNA構(gòu)建體，所述重組DNA構(gòu)建體包含本發(fā)明的一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控序列，所述宿主細(xì)胞在適于重組DNA構(gòu)建體表達(dá)的條件下生長。改變本發(fā)明多肽在宿主細(xì)胞中表達(dá)水平的方法包括：(a)將本發(fā)明重組DNA構(gòu)建體轉(zhuǎn)化宿主細(xì)胞；和(b)使轉(zhuǎn)化宿主細(xì)胞在適于重組DNA構(gòu)建體表達(dá)的條件下生長，其中重組DNA構(gòu)建體的表達(dá)導(dǎo)致轉(zhuǎn)化宿主細(xì)胞中本發(fā)明多肽含量的變化。提高植物耐旱性、百草枯耐受性和/或氮脅迫耐性的方法，包括(a)將重組DNA構(gòu)建體導(dǎo)入到可再生的植物細(xì)胞中，所述重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作地連接至少一種調(diào)控序列(例如在植物中有功能的啟動子)，其中所述多核苷酸編碼多肽，所述多肽具有的氨基酸序列在與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24進(jìn)行比較時，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列一致性；(b)在步驟(a)之后，由所述可再生的植物細(xì)胞再生轉(zhuǎn)基因植物，其中所述轉(zhuǎn)基因植物在其基因組中包含所述重組DNA構(gòu)建體并且在與對照植物進(jìn)行比較時表現(xiàn)出提高的耐旱性；和進(jìn)一步的(c)獲得來源于所述轉(zhuǎn)基因植物的子代植物，其中所述子代植物在其基因組中包含重組DNA構(gòu)建體，與對照植物相比，表現(xiàn)出提高的耐旱性、百草枯耐性、氮脅迫耐性和/或氯酸鹽敏感性。評估植物耐旱性、百草枯耐性和/或氮脅迫耐性的方法，包括(a)獲得轉(zhuǎn)基因植物，所述轉(zhuǎn)基因植物在其基因組中包含重組DNA構(gòu)建體，所述重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控序列(如，植物中有功能的啟動子)，其中，所述多核苷酸編碼多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24相比，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列一致性；(b)獲得源于所述轉(zhuǎn)基因植物的子代植物，其中所述子代植物在其基因組中包含重組DNA構(gòu)建體；和(c)與對照植物相比，評估子代植物的耐旱性、百草枯耐性和/或氮脅迫耐性。確定植物一種農(nóng)藝性狀變化的方法，包括(a)獲得轉(zhuǎn)基因植物，所述轉(zhuǎn)基因植物在其基因組中包含重組DNA構(gòu)建體，所述重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接至少一個調(diào)控序列(如，植物中有功能的啟動子)，其中所述多核苷酸編碼多肽的氨基酸序列與SEQIDNO：6、9、12、15、18、21或24相比，具有至少50％、51％、52％、53％、54％、55％、56％、57％、58％、59％、60％、61％、62％、63％、64％、65％、66％、67％、68％、69％、70％、71％、72％、73％、74％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％的序列一致性；(b)獲得源于所述轉(zhuǎn)基因植物的子代植物，其中所述子代植物的基因組中包含重組DNA構(gòu)建體；和(c)水分限制條件或氮素脅迫條件下，確定與對照植物相比，所述子代植物是否表現(xiàn)出至少一個農(nóng)藝性狀的變化。生產(chǎn)種子(例如耐旱性或耐氮素脅迫的，用于銷售的種子)的方法包括前述的任一方法，進(jìn)一步還包括獲得所述子代植物的種子，其中所述種子在其基因組中包含重組DNA構(gòu)建體。在前述任一的方法或本文其它實施方案披露的任意方法中，所述引入步驟中所述再生植物細(xì)胞可包括愈傷細(xì)胞、胚胎愈傷細(xì)胞、配子細(xì)胞、分生細(xì)胞、或不成熟的胚胎細(xì)胞?？稍偕参锛?xì)胞可源于自交玉米植株。在前述任一方法或本文披露的其它實施方案中的任一方法中，所述再生步驟可包括：(i)在含有胚促激素培養(yǎng)基上培養(yǎng)所述轉(zhuǎn)化的植物細(xì)胞直至長出愈傷組織；(ii)將步驟(i)所述的轉(zhuǎn)化植物細(xì)胞轉(zhuǎn)移至含有組織促激素的第一培養(yǎng)基上；和(iii)將步驟(ii)所述轉(zhuǎn)化植物細(xì)胞接種到第二培養(yǎng)基上，使其莖伸長、根發(fā)育或兩者均發(fā)育。在前述任一方法或本發(fā)明的其它實施方案的方法中，確定轉(zhuǎn)基因植物農(nóng)藝性狀的變化的步驟，如果可行，可包括在可變的環(huán)境條件下，確定與不含有重組DNA構(gòu)建體的對照植物相比，轉(zhuǎn)基因植物是否表現(xiàn)出至少一個農(nóng)藝性狀的變化。在前述任一方法或者本發(fā)明其它實施方案的任一方法中，確定子代植物農(nóng)藝性狀的變化的步驟，如果可能，包括可變的環(huán)境條件下，確定與不含有重組DNA構(gòu)建體的對照植物相比，所述子代植物是否表現(xiàn)出至少一個農(nóng)藝性狀的變化。在前述任一方法或者本發(fā)明其它實施方案的任一方法中，與對照植物相比，植物在水分限制和/或氮素脅迫條件下表現(xiàn)出至少一個農(nóng)藝性狀的變化。在前述任一方法或者本發(fā)明其它實施方案的任一方法中，存在將重組DNA構(gòu)建體導(dǎo)入可再生植物的供選方案，所述重組DNA構(gòu)建體包含一個多核苷酸和與其可操作連接的至少一個調(diào)控序列，例如可以將一個調(diào)控序列(如一個或多個增強子、任選的轉(zhuǎn)座子元件的一部分)導(dǎo)入可再生植物細(xì)胞，接著篩選帶有調(diào)控序列和與其可操作連接的編碼本發(fā)明多肽的內(nèi)源基因的轉(zhuǎn)基因事件。可以通過任何適當(dāng)?shù)募夹g(shù)將本發(fā)明的重組DNA構(gòu)建體導(dǎo)入植物中，所述技術(shù)包括但不限于直接DNA吸收、化學(xué)藥品處理、電穿孔、顯微注射、細(xì)胞融合、感染、載體介導(dǎo)的DNA轉(zhuǎn)移、基因槍轟擊或農(nóng)桿菌的轉(zhuǎn)化。植物轉(zhuǎn)化和再生的技術(shù)在國際專利公開號WO2009/006276中描述，其全部內(nèi)容并入作為參考。另外，也有修飾或改變宿主內(nèi)源基因組DNA的方法，包括改變宿主天然DNA序列或包括調(diào)控元件、編碼或非編碼序列等前體轉(zhuǎn)基因序列。這些方法也可以用于將核酸序列靶向到基因組中改造目標(biāo)識別序列。例如本文中轉(zhuǎn)基因修飾的細(xì)胞或植物使用傳統(tǒng)的基因工程核酸酶如產(chǎn)生修飾植物基因組的歸位核酸內(nèi)切酶產(chǎn)生(例如WO2009/114321；Gao等(2010)PlantJournal1：176-187)。其它的位點定向工程是通過使用鋅指結(jié)構(gòu)域識別偶聯(lián)的限制性內(nèi)切酶的限制性特點修飾內(nèi)源基因(例如Urnov等(2010)NatRevGenet.11(9)：636-46；Shukla等(2009)Nature459(7245)：437-41)。轉(zhuǎn)錄激活樣(TAL)效應(yīng)因子-DNA修飾酶(transcriptionactivator-likeeffector-DNAmodifyingenzyme，TALE或TALEN)可用于基因工程修飾植物基因組，參見例如US20110145940,Cermak等(2011)NucleicAcidsRes.39(12)和Boch等(2009)，Science326(5959)：1509-12。植物基因組定點修飾也可以使用細(xì)菌II型CRISPR(成簇的規(guī)律的間隔的短回文的重復(fù)序列，clusteredregularlyinterspacedshortpalindromicrepeats)/Cas(CRISPR關(guān)聯(lián)蛋白，CRISPR-associated)系統(tǒng)，參考例如Belhaj等(2013)，PlantMethods9:39.CRISPR/Cas系統(tǒng)可以允許可定制的小的非編碼RNA引導(dǎo)的基因組DNA靶向切割。本領(lǐng)域的技術(shù)人員熟悉將編碼期望多肽的外源基因轉(zhuǎn)化植物和培育再生植物的方法。再生植物可以自花授粉產(chǎn)生純合子轉(zhuǎn)基因植物，或者將再生植物的花粉與種子長出的農(nóng)藝重要的植物雜交，或者農(nóng)藝重要的植物的花粉與再生的轉(zhuǎn)基因植物雜交。本領(lǐng)域的技術(shù)人員熟知培育本文披露的含有期望多肽的轉(zhuǎn)基因植物的方法。實施例本文的具體實施進(jìn)一步在下列實例中示明。在這些實例中，除非特別說明，采用攝氏/公制。在這些實例中，僅用舉例說明具體的實施過程。通過上述討論和具體事例，本領(lǐng)域的專業(yè)人員可以查明本發(fā)明的基本特征，經(jīng)過各種改變和修改將本發(fā)明應(yīng)用于各種用途和條件，并不偏離本發(fā)明主體和范圍。因此，除了本專利表述和討論的各種修改外，本領(lǐng)域內(nèi)的專業(yè)人員所做的不偏離本發(fā)明主題的修改也將落入本專利的權(quán)力要求范圍內(nèi)。實施例1.GLR基因克隆和過表達(dá)構(gòu)建體的構(gòu)建基于表2的基因ID的序列信息，設(shè)計引物，克隆水稻GLR基因，引物序列和擴(kuò)增GLR基因片段的長度如表3所示。以中花11號水稻葉、莖和根混合的cDNA庫為模板克隆OsGLRL1.2的cDNA；以ZH11水稻基因組DNA庫為模板克隆OsGLR2.2、OsGLR3.2、OsGLRL1.3、OsGLRL1.7、OsGLRL2.1和OsGLRL3.1的gDNA。PCR反應(yīng)混合液和PCR程序如表4和5所示。表2.水稻GLR基因名稱、基因ID(TIGR)和構(gòu)建體ID基因名稱基因ID構(gòu)建體IDOsGLR2.2LOC_Os09g25990DP0239OsGLR3.2LOC_Os02g02540DP0260OsGLRL1.2LOC_Os06g09090DP0223OsGLRL1.3LOC_Os06g09050DP0222OsGLRL1.7LOC_Os06g09130DP0238OsGLRL2.1LOC_Os06g13730DP0218OsGLRL3.1LOC_Os06g08880DP0236表3.克隆GLR基因的引物表4.PCR反應(yīng)混合液表5.克隆GLR基因的PCR循環(huán)狀況PCR擴(kuò)增產(chǎn)物在瓊脂糖凝膠電泳分離后采用柱式試劑盒回收，并與TA克隆載體連接。通過測序確定PCR產(chǎn)物的核酸序列和在構(gòu)建體中的方向，然后將GLR基因克隆到植物雙元載體DP0158(pCAMBIA1300-DsRed，圖1)中，產(chǎn)生的過表達(dá)構(gòu)建體如表2所示。DP0239構(gòu)建體中克隆的核苷酸序列和OsGLR2.2的編碼序列如SEQIDNO：4和5所示，OsGLR2.2的氨基酸序列如SEQIDNO：6所示；DP0260構(gòu)建體中克隆的核苷酸序列和OsGLR3.2的編碼序列如SEQIDNO：7和8所示，編碼的OsGLR3.2氨基酸序列如SEQIDNO：9所示；DP0223構(gòu)建體中克隆的核苷酸序列和OsGLRL1.2的編碼序列如SEQIDNO：10和11所示，OsGLRL1.2的氨基酸序列如SEQIDNO：12所示；DP0222構(gòu)建體中克隆的核苷酸序列和OsGLRL1.3的編碼序列如SEQIDNO：13和14所示，OsGLRL1.3的氨基酸序列如SEQIDNO：15所示；DP0238構(gòu)建體中克隆的核苷酸序列和OsGLRL1.7的編碼序列如SEQIDNO：16和17所示，OsGLRL1.7的氨基酸序列如SEQIDNO：18所示；DP0218構(gòu)建體中克隆的核苷酸序列和OsGLRL2.1的編碼序列如SEQIDNO：19和20所示，OsGLRL2.1的氨基酸序列如SEQIDNO：21所示；和DP0236構(gòu)建體中克隆的核苷酸序列和OsGLRL3.1的編碼序列如SEQIDNO：22和23所示，OsGLRL3.1的氨基酸序列如SEQIDNO：24所示。實施例2.轉(zhuǎn)化獲得轉(zhuǎn)基因水稻過表達(dá)構(gòu)建體和空載體(DP0158)采用林擁軍和張啟發(fā)((2005)PlantCellRep.23：540-547)描述的農(nóng)桿菌介導(dǎo)的方法轉(zhuǎn)化入中花11號水稻。中花11號水稻為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所培育的品種，第一批種子由北京未名凱拓農(nóng)業(yè)生物公司提供。胚誘導(dǎo)產(chǎn)生的愈傷組織通過攜帶構(gòu)建體的農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化，轉(zhuǎn)化實驗室獲得的T0代轉(zhuǎn)基因幼苗移栽至田間水田中獲得T1種子，T1和T2代種子儲藏在4℃冷庫中，T2代種子用于下述篩選試驗。實施例3.基因表達(dá)分析采用標(biāo)準(zhǔn)的實時RT-PCR程序諸如源于的反轉(zhuǎn)錄試劑盒和實時RT-PCR(SYBRRPremixExTaqTM,寶生物)分析轉(zhuǎn)基因水稻植株中基因的表達(dá)水平。EF1α基因用作內(nèi)參顯示轉(zhuǎn)基因水稻和對照植物的擴(kuò)增和上樣量類似。以EF1αmRNA水平為參照確定基因表達(dá)量。如圖5所示，OsGLRL2.1基因在ZH11-TC中的表達(dá)量設(shè)置為1.00，OsGLRL2.1在所有10個轉(zhuǎn)基因株系中過量表達(dá)，實時PCR所用的引物如下：DP0218-F1：5'-CTTTCCATCACGACTCCCC-3'(SEQIDNO：39)DP0218-R1：5'-CTCCGCCAATTCATCAGATC-3'(SEQIDNO：40)如圖6所示，OsGLRL1.3基因在ZH11-TC水稻中的表達(dá)量設(shè)置為1.00，OsGLRL1.3在幾乎所有的轉(zhuǎn)基因株系中過量表達(dá)。DP0222-F1：5'-GGTTCTTACTATCAGATCAACGATGC-3'(SEQIDNO：41)DP0222-R1：5'-CCATTTGGTTGTTGATTCAGATTC-3'(SEQIDNO：42)如圖7所示，OsGLRL1.2基因在ZH11-TC水稻中的表達(dá)量設(shè)置為1.00，OsGLRL1.2在幾乎所有的轉(zhuǎn)基因株系中過量表達(dá)，而OsGLRL1.2在ZH11-TC和DP0158對照中的表達(dá)量很低。DP0223-F1：5'-GCAATTCCCAACACAGATTCG-3'(SEQIDNO：43)DP0223-R1：5'-GCATGAGAGTTGAGATACACCC-3'(SEQIDNO：44)如圖8所示，OsGLRL3.1基因在ZH11-TC水稻中的表達(dá)量設(shè)置為1.00,OsGLRL3.1在所有的十個轉(zhuǎn)基因株系中過量表達(dá)。DP0236-F1：5'-TGATCACAGGCTTCTGCATAG-3'(SEQIDNO：45)DP0236-R1：5'-CATACTGATATGCGACTGGATACG-3'(SEQIDNO：46)OsGLRL1.7在所有的轉(zhuǎn)基因株系中過量表達(dá),而在ZH11-TC和DP0158水稻中的表達(dá)量很低(圖9)。OsGLRL1.7基因的引物如下：DP0238-F1：5'-GCAAAGAGATGAGAGGCTTCGG-3'(SEQIDNO：47)DP0238-R1：5'-CATGACAATCTGCGGTGGTTG-3'(SEQIDNO：48)實施例4.GLR轉(zhuǎn)基因水稻在溫室條件下干旱驗證試驗為了驗證GLR基因能否提高轉(zhuǎn)基因水稻的耐旱性，將GLR轉(zhuǎn)基因水稻在溫室中進(jìn)行篩選試驗。溫室中設(shè)置比例為1:1的鈉燈和金屬鹵化物燈作為光源，光照/黑暗時間為16h/8h，光源設(shè)置在苗床上部大約1.5m處，晴天時，高于苗床30cm處的光強度為10,000-20,000lx，陰天時為6,000-10,000lx；溫室相對濕度為30％-90％，溫度為20-35℃。干旱驗證方法：在綠色熒光燈下顯示紅色的T2代GLR轉(zhuǎn)基因種子用于溫室的干旱篩選。轉(zhuǎn)基因種子和對照種子首先采用800ppm的多菌靈在32℃消毒8h，然后使用蒸餾水沖洗3～5次，然后32℃浸種16h，在35-37℃培養(yǎng)箱中萌發(fā)18h。發(fā)芽的種子種植在裝有有機質(zhì)、蛭石和沙子(V:V:V＝3:3:2)的托盤中。干旱篩選試驗采用拉丁方設(shè)計，每個株系種植16株苗，種植在托盤的不同位置。間苗后，每個GLR轉(zhuǎn)基因株系保留16株一致的幼苗，組織培養(yǎng)后的野生型對照中花11(ZH11)即ZH11-TC和/或空載體轉(zhuǎn)化的對照(DP0158)用作對照，耐旱性品種綿恢501作為陽性對照、敏旱性品種東北引2號作為陰性對照種植在同一個托盤中。幼苗在正常的溫室條件下生長，并澆灌改良的IRRI溶液(表6)。當(dāng)幼苗生長到3-葉期時，停止?jié)菜?，并將水稻幼苗放置在干燥的位置，直至水稻葉片變干和卷曲(根據(jù)季節(jié)不同大約9～15天)，然后再將托盤放在水槽中使水稻苗復(fù)水5-7天，并計算恢復(fù)程度。應(yīng)用以下的打分系統(tǒng)：大于半個綠莖＝1，大于2/3的綠葉＝1，大于1/3綠葉并低于2/3綠葉＝0.5，低于1/3綠葉＝0.2，零綠葉或綠莖＝0。恢復(fù)度是綠色組織得分的總和，數(shù)據(jù)利用混合模型(MixedModel)進(jìn)行統(tǒng)計分析，表現(xiàn)顯著優(yōu)于對照的水稻株系被認(rèn)為是陽性株系(P＜0.05)。存活率指存活株數(shù)除以總株數(shù)的百分?jǐn)?shù)，是干旱驗證的一個指標(biāo)。進(jìn)一步的，采用隨機區(qū)組設(shè)計從構(gòu)建體水平確認(rèn)GLR轉(zhuǎn)基因水稻的驗證結(jié)果。將每個構(gòu)建體的9個轉(zhuǎn)基因株系種植在一個實驗單元中，采用混合模型(MixedModel)、并考慮構(gòu)建體、株系和環(huán)境影響在構(gòu)建體水平評估基因的功能。如果一個構(gòu)建體的恢復(fù)度顯著高于對照的恢復(fù)度(P<0.05)，那么認(rèn)為該基因在構(gòu)建體水平具有耐旱性功能。表6.水稻培養(yǎng)的改良的IRRI營養(yǎng)液配方分子式質(zhì)量濃度(g/L)NH4NO3114.36NaH2PO4·2H2O50.33K2SO489.37MgSO4·7H2O405.73CaCl2·2H2O210.22H3BO311.42MnCl2·4H2O18.01ZnSO4·7H2O0.44(NH4)6MoO24·2H2O0.89CuSO4·5H2O0.39Na2SiO3·9H2O284.20EDTA-2Na7.45FeSO4·7H2O5.57溫室(GH)干旱驗證試驗結(jié)果：1)OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻(DP0223)的GHDRT驗證結(jié)果12個OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻株系種植在不同的托盤中，種在同一托盤中的ZH11-TC和DP0158用作對照。如表7所示，5個轉(zhuǎn)基因株系的存活率高于ZH11-TC對照，平均恢復(fù)度顯著高于ZH11-TC對照；8個轉(zhuǎn)基因株系的存活率和平均恢復(fù)度高于DP0158對照。這些結(jié)果表明OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻在苗期的耐旱性提高。進(jìn)一步的驗證表明，干旱脅迫19天，恢復(fù)4天后，9個不同轉(zhuǎn)基因株系的107株OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因植株中，75株存活，存活率為70.1％；24株ZH11-TC植株中，11株存活，存活率為45.8％。OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因植株的平均恢復(fù)度顯著高于ZH11-TC對照(表8)。轉(zhuǎn)基因株系水平的分析表明所有9個轉(zhuǎn)基因株系的存活率和平均恢復(fù)度高于ZH11-TC對照(表9)。這些結(jié)果進(jìn)一步表明過量表達(dá)OsGLRL1.2基因提高了轉(zhuǎn)基因水稻苗期的耐旱性。表7.溫室條件下OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第一次試驗)表8.溫室條件下OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第二次試驗，構(gòu)建體水平)表9.溫室條件下OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第二次試驗，株系水平)第三次試驗進(jìn)一步確認(rèn)前述試驗的結(jié)果，干旱脅迫17天，恢復(fù)7天后，108株OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻植株中，83株存活，存活率為77％；24株ZH11-TC幼苗中，12株存活。OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻的平均恢復(fù)度為1.45，構(gòu)建體水平上顯著高于ZH11-TC。表10為轉(zhuǎn)基因株系水平的分析結(jié)果，8個轉(zhuǎn)基因株系的存活率和平均恢復(fù)度高于ZH11-TC對照。這些結(jié)果進(jìn)一步表明OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻的耐旱性提高。表10.溫室條件下OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第三次試驗，株系水平)三次試驗一致表明OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻的耐旱性提高，OsGLRL1.2在提高轉(zhuǎn)基因植物耐旱性中發(fā)揮作用。2)OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻(DP0236)的GHDRT驗證結(jié)果12個OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻株系種植在不同的托盤中，種植在同一托盤中的ZH11-TC和DP0158幼苗用作對照。如表11所示，11個轉(zhuǎn)基因株系的存活率和平均恢復(fù)度高于ZH11-TC，其中3個轉(zhuǎn)基因株系的平均恢復(fù)度顯著高于ZH11-TC植株。9個轉(zhuǎn)基因株系存活率和平均恢復(fù)度高于DP0158幼苗。這些結(jié)果表明OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻植株在苗期的耐旱性提高了。表11.溫室條件下OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第一次試驗)第二次試驗中ZH11-TC和DP0158幼苗用作對照，9個OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因株系和對照種植在同一個試驗單元中。干旱脅迫15天，恢復(fù)5天后，108株OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻植株中58株存活，存活率為53.7％；而24株ZH11-TC幼苗中11株存活，存活率為45.8％；12株DP0158幼苗中3株存活，存活率為25％。OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的存活率高于ZH11-TC和DP0158對照。OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的平均恢復(fù)度為0.54，高于ZH11-TC和DP0158對照的平均恢復(fù)度。轉(zhuǎn)基因株系水平的分析表明6個轉(zhuǎn)基因株系的存活率高于ZH11-TC和DP0158對照，9個轉(zhuǎn)基因株系的平均恢復(fù)度高于ZH11-TC和DP0158對照(表12)。這些結(jié)果表明OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在苗期轉(zhuǎn)基因株系水平的耐旱性提高了。表12.溫室條件下OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第二次試驗)進(jìn)行第三次試驗進(jìn)一步驗證前兩次試驗的結(jié)果ZH11-TC和DP0158幼苗用作對照，水稻幼苗首先干旱脅迫14天恢復(fù)7天，然后再次干旱脅迫25天恢復(fù)5天，108株OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻植株中，81株存活；而12株ZH11-TC幼苗中，6株存活；12株DP0158幼苗中5株存活。OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的存活率為75％，高于ZH11-TC(50％)和DP0158(41.7％)對照的存活率。OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因的平均恢復(fù)度為1.77，ZH11-TC和DP0158對照的平均年恢復(fù)度。轉(zhuǎn)基因株系水平的分析表明8個轉(zhuǎn)基因株系的存活率高于ZH11-TC和DP0158對照，9個轉(zhuǎn)基因株系的平均恢復(fù)度高于ZH11-TC和DP0158對照(表13)。這些結(jié)果進(jìn)一步表明OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在苗期轉(zhuǎn)基因株系水平的耐旱性提高了。表13.溫室條件下OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻增強耐旱性(第三次試驗)三次試驗一致表明OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻提高了耐旱性，OsGLRL3.1在提高轉(zhuǎn)基因植物耐旱性中發(fā)揮作用。實施例5.GLR轉(zhuǎn)基因水稻的實驗室百草枯篩選百草枯(1,1-二甲基-4,4-聯(lián)吡啶二氯化物)是一類葉面噴施的非選擇性的吡啶除草劑，是世界范圍內(nèi)廣泛應(yīng)用一種除草劑，能夠控制大量作物如玉米、水稻、大豆等中生長的雜草。在植物細(xì)胞中，百草枯主要靶向葉綠體，百草枯通過接受光系統(tǒng)I的電子，然后與氧氣發(fā)生化學(xué)反應(yīng)生成過氧化物和過氧化氫，而過氧化物和過氧化氫可以導(dǎo)致產(chǎn)生光氧化脅迫。干旱脅迫通常導(dǎo)致植物中產(chǎn)生活性氧(ROS)，有時，植物的耐旱性與增強的抗活性氧能力相關(guān)。百草枯是強有力的氧化脅迫誘導(dǎo)劑，能夠大大的增加活性氧(ROS)的產(chǎn)生，同時抑制抗氧化系統(tǒng)活性所需的的還原物和化合物的再生。非生物脅迫增加了ROS的產(chǎn)生，而植物響應(yīng)耐性到死亡的范圍取決于脅迫力度和與其相關(guān)的ROS水平。相對較低水平的百草枯能夠模擬脅迫相關(guān)的ROS產(chǎn)生，并用作植物脅迫生物學(xué)中脅迫耐性的標(biāo)記(HasaneenM.N.A.(2012)Herbicide-Properties,SynthesisandControlofWeedsbook)。因此，采用百草枯驗證GLR轉(zhuǎn)基因水稻進(jìn)一步確定GLR基因的耐旱性功能。實驗室百草枯篩選方法：每個GLR基因過表達(dá)載體的水稻選擇8-10個轉(zhuǎn)基因株系用于百草枯試驗，組培中花11(ZH11-TC)和轉(zhuǎn)空載體對照DP0158用作對照。T2代GLR轉(zhuǎn)基因種子參照實施例4描述的方法消毒和萌發(fā)。百草枯試驗在溫度28-30℃，濕度30％的生長室中進(jìn)行。萌發(fā)的種子放置在底部有孔的離心管中，采用水稻水培方法，培養(yǎng)5天，至一葉一心期；然后選擇高度大約3.5～4cm的一致的幼苗用于百草枯試驗。本實驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，在同一個篩選水槽內(nèi)設(shè)置5個區(qū)組，每個區(qū)組的行列為16*12。每一行為一份測試材料，故每個轉(zhuǎn)基因株系在區(qū)組內(nèi)各12株，對照ZH11-TC和DP0158在區(qū)組內(nèi)各3行(3*12)；區(qū)組內(nèi)的所有轉(zhuǎn)基因株系和對照均隨機排布。幼苗用終濃度為0.8μM的百草枯溶液進(jìn)行處理7天，光周期為10h黑暗/14h光照，每兩天更換一次溶液，在處理和更換溶液后，保證幼苗首先進(jìn)入光周期的黑暗時期。處理7天后，計算綠色的幼苗。綠色沒有損傷的幼苗為百草枯耐性幼苗；葉片、莖部變白褪色的幼苗為非百草枯耐性的幼苗。耐性率是百草枯試驗的一個指標(biāo)，指保持綠色并顯示百草枯耐性表型的幼苗數(shù)除以總幼苗數(shù)的百分?jǐn)?shù)。試驗數(shù)據(jù)在構(gòu)建體水平(所有的轉(zhuǎn)基因幼苗與對照幼苗相比)和轉(zhuǎn)基因株系水平(不同的轉(zhuǎn)基因株系與對照相比)進(jìn)行分析，采用的統(tǒng)計模型為“Y～seg+line(seg)+rep+error”，隨機效應(yīng)為“rep”，統(tǒng)計方法是“PROCGLIMMIX”。實驗室百草枯篩選結(jié)果：1)OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻植株的百草枯驗證結(jié)果0.8μM百草枯溶液處理7天后，600株OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，248株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為41％；而180株ZH11-TC幼苗中，58株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為32％；180株DP0158幼苗中，43株顯示百草枯耐性表型，百草枯耐性率為24％。OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC(P值＝0.0418)和DP0158(P值＝0.0001)幼苗。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平，相對于ZH11-TC和DP0158幼苗，OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因幼苗表現(xiàn)出增強的百草枯耐性。表14為在轉(zhuǎn)基因株系水平的進(jìn)一步分析，驗證的10個轉(zhuǎn)基因株系中，8個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率高于ZH11-TC對照，10個株系的百草枯耐性率高于DP0158對照；5個轉(zhuǎn)基因株系DP0223.03、DP0223.04、DP0223.05、DP0223.06和DP0223.14的百草枯耐性率顯著高于DP0158幼苗，3個轉(zhuǎn)基因株系DP0223.03、DP0223.04和DP0223.05的耐性率顯著高于ZH11-TC幼苗。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158對照，OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性，過量表達(dá)OsGLRL1.2提高了轉(zhuǎn)基因植物的百草枯耐性。表14.OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)第二次試驗中，0.8μM百草枯溶液處理7天后，600株OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，371株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為62％；而180株ZH11-TC幼苗中，45株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為25％；180株DP0158幼苗中，43株顯示百草枯耐性表型，百草枯耐性率為24％。OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC(P值＝0.0000)和DP0158(P值＝0.0001)幼苗。表15的轉(zhuǎn)基因株系水平的分析表明，10個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC和DP0158對照。這些結(jié)果進(jìn)一步表明，在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158，OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性。表15.OsGLRL1.2轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)實施例4的結(jié)果表明，過量表達(dá)OsGLRL1.2基因增強了水稻植株苗期的耐旱性，且多個轉(zhuǎn)基因株系表現(xiàn)出增強的耐旱性和百草枯耐性，交叉驗證確認(rèn)了OsGLRL1.2在提高耐旱性中的功能。2)OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻的百草枯驗證結(jié)果第一次試驗中，百草枯溶液處理后，600株OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，195株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為33％；而180株ZH11-TC幼苗中，40株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為22％。OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC(P值＝0.0230)幼苗。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平，相對于ZH11-TC幼苗，OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因幼苗表現(xiàn)出增強的百草枯耐性。表16為在轉(zhuǎn)基因株系水平的分析，驗證的10個轉(zhuǎn)基因株系中，8個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率高于ZH11-TC對照，其中4個轉(zhuǎn)基因株系的耐性率顯著高于ZH11-TC幼苗；6個株系的百草枯耐性率高于DP0158對照。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158，OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性，過量表達(dá)OsGLRL1.3提高了轉(zhuǎn)基因植物的百草枯耐性。表16.OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)第二次試驗中，百草枯溶液處理后，600株OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，337株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為56％；而180株ZH11-TC幼苗中，31株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為17％；180株DP0158幼苗中，51株顯示百草枯耐性表型，百草枯耐性率為28％。OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC(P值＝0.000)和DP0158(P值＝0.0001)幼苗。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平，相對于ZH11-TC和DP0158對照，OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因幼苗表現(xiàn)出增強的百草枯耐性。表17為轉(zhuǎn)基因株系水平的分析，9個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC和DP0158對照。這些結(jié)果清楚的表明，在轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158，OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性，過量表達(dá)OsGLRL1.3提高了轉(zhuǎn)基因植物的百草枯耐性。表17.OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)3)OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻植株的百草枯驗證結(jié)果第一次試驗中，百草枯溶液處理后，600株OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，139株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為23％；而180株ZH11-TC幼苗中，26株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為14％；180株DP0158幼苗中，35株顯示百草枯耐性表型，百草枯耐性率為19％。OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC(P值＝0.0355)并高于DP0158(P值＝0.4938)幼苗。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平，相對于ZH11-TC和DP0158幼苗，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因幼苗表現(xiàn)出增強的百草枯耐性；且0.8μM百草枯溶液處理后，與ZH11-TC相比，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻幼苗生長的更好。轉(zhuǎn)基因株系水平的分析表明，驗證的10個轉(zhuǎn)基因株系中，8個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率高于ZH11-TC對照，其中2個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC對照(表18)；6個株系的百草枯耐性率高于DP0158對照，其中2個株系DP0236.15和DP0236.22的耐性率顯著高于DP0158幼苗。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158水稻，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性。表18.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)第二次試驗中，百草枯溶液處理后，600株OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，323株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為54％；而180株ZH11-TC幼苗中，47株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為26％；180株DP0158幼苗中，52株顯示百草枯耐性表型，百草枯耐性率為29％。OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC(P值＝0.0000)和DP0158(P值＝0.0000)幼苗。這些結(jié)果進(jìn)一步表明，在構(gòu)建體水平，相對于ZH11-TC和DP0158幼苗，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因幼苗表現(xiàn)出增強的百草枯耐性。表19為在轉(zhuǎn)基因株系水平的分析，所有10個驗證的轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC和DP0158對照。這些結(jié)果清楚的表明，在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158對照，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性，OsGLRL3.1在提高轉(zhuǎn)基因植物的百草枯耐性中發(fā)揮作用。表19.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)過量表達(dá)OsGLRL3.1基因增強了轉(zhuǎn)基因植物的百草枯耐性，也增強了轉(zhuǎn)基因水稻的耐旱性，這兩個不同試驗交叉驗證的結(jié)果表明OsGLRL3.1增強耐旱性的功能。4)OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻的百草枯驗證結(jié)果第一次試驗中，百草枯溶液處理后，600株OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，311株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為52％；而180株ZH11-TC幼苗中，39株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為22％；180株DP0158幼苗中，66株顯示百草枯耐性表型，百草枯耐性率為37％。OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC(P值＝0.0000)和DP0158(P值＝0.0007)幼苗。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平，相對于ZH11-TC和DP0158幼苗，OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因幼苗表現(xiàn)出增強的百草枯耐性。表20為在轉(zhuǎn)基因株系水平的進(jìn)一步分析，8個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率高于ZH11-TC和DP0158對照，其中8個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC對照，6個株系的百草枯耐性率高于DP0158對照。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158對照，OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性，過量表達(dá)OsGLRL2.1提高了轉(zhuǎn)基因植物的百草枯耐性中起作用。表20.OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)第二次試驗中，百草枯溶液處理后，600株OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，344株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為60％；而240株ZH11-TC幼苗中，105株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為51％；180株DP0158幼苗中，79株顯示百草枯耐性表型，百草枯耐性率為44％。OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于DP0158幼苗(P值＝0.0006)并高于ZH11-TC(P值＝0.0555)幼苗。這些結(jié)果進(jìn)一步表明，在構(gòu)建體水平，相對于ZH11-TC和DP0158幼苗，OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因幼苗表現(xiàn)出增強的百草枯耐性。轉(zhuǎn)基因株系水平的分析表明，7個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率高于ZH11-TC和DP0158幼苗(表21)，其中4個株系的百草枯耐性率高于ZH11-TC幼苗，6個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率顯著高于DP0158幼苗。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158水稻幼苗，OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性。表21.OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)5)OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因水稻的百草枯驗證結(jié)果第一次試驗中，百草枯溶液處理后，600株OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，248株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為41％；而180株ZH11-TC幼苗中，52株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為29％；180株DP0158幼苗中，57株顯示百草枯耐性表型，百草枯耐性率為32％。OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC(P值＝0.0002)和DP0158(P值＝0.0015)幼苗。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平，相對于ZH11-TC和DP0158幼苗，OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因幼苗表現(xiàn)出增強的百草枯耐性。表22為在轉(zhuǎn)基因株系水平的進(jìn)一步分析，7個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率高于ZH11-TC和DP0158對照，其中6個株系的百草枯耐性率高于ZH11-TC幼苗，5個株系的百草枯耐性率顯著高于DP0158對照。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158對照，OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性，OsGLRL1.7在提高了轉(zhuǎn)基因植物的百草枯耐性中發(fā)揮作用。表22.OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)第二次試驗中，百草枯溶液處理后，600株OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，397株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為66％；而180株ZH11-TC幼苗中，91株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為51％；180株DP0158幼苗中，56株顯示百草枯耐性表型，百草枯耐性率為31％。OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC(P值＝0.0002)和DP0158(P值＝0.0000)幼苗。這些結(jié)果進(jìn)一步表明，在構(gòu)建體水平，相對于ZH11-TC和DP0158幼苗，OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因幼苗表現(xiàn)出增強的百草枯耐性。轉(zhuǎn)基因株系水平的分析表明，9個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率高于ZH11-TC和DP0158幼苗(表23)，其中，6個株系的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC幼苗，10個株系的百草枯耐性率顯著高于DP0158幼苗。這些結(jié)果清楚地表明，在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158水稻幼苗，OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性。表23.OsGLRL1.7轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)6)OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因水稻的百草枯驗證結(jié)果第一次試驗中，百草枯溶液處理后，600株OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，300株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為50％；而180株ZH11-TC幼苗中，71株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為39％；180株DP0158幼苗中，39株顯示百草枯耐性表型，百草枯耐性率為22％。OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC(P值＝0.0128)和DP0158(P值＝0.0000)幼苗。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平，相對于ZH11-TC和DP0158幼苗，OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因幼苗表現(xiàn)出增強的百草枯耐性。轉(zhuǎn)基因株系水平的分析表明，7個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率高于ZH11-TC幼苗，其中3個株系的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC幼苗(表24)；10個株系的百草枯耐性率高于DP0158對照，其中9個顯著高于DP0158幼苗。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158，OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性。表24.OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第一次試驗)第二次試驗中，百草枯溶液處理后，600株OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因水稻幼苗中，377株保持綠色并顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為63％；而180株ZH11-TC幼苗中，95株顯示出百草枯耐性表型，百草枯耐性率為53％；180株DP0158幼苗中，71株顯示百草枯耐性表型，百草枯耐性率為39％。OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因水稻幼苗的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC(P值＝0.0125)和DP0158(P值＝0.0000)幼苗。這些結(jié)果進(jìn)一步表明，在構(gòu)建體水平，相對于ZH11-TC和DP0158幼苗，OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因幼苗表現(xiàn)出增強的百草枯耐性。表25為在轉(zhuǎn)基因株系水平的分析，9個轉(zhuǎn)基因株系的百草枯耐性率高于ZH11-TC和DP0158對照，其中3個株系的百草枯耐性率顯著高于ZH11-TC幼苗，9個株系的百草枯耐性率顯著高于DP0158對照。這些結(jié)果表明，在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平，相對于ZH11-TC和DP0158對照，OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因水稻植株提高了苗期百草枯耐性，OsGLR3.2在提高了轉(zhuǎn)基因植物的百草枯耐性中起作用。表25.OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因水稻在轉(zhuǎn)基因株系水平的百草枯耐性分析(第二次試驗)實施例6.GLR轉(zhuǎn)基因水稻的田間干旱試驗開花期干旱脅迫是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中嚴(yán)重的問題。轉(zhuǎn)基因水稻進(jìn)一步在田間干旱條件下進(jìn)行驗證。田間干旱試驗中，每個基因構(gòu)建體選擇12個轉(zhuǎn)基因株系。T2代種子首先參照實施例4描述的方法消毒，萌發(fā)的種子種植在田間苗床上，三葉期時，將水稻幼苗移栽到田間試驗地，設(shè)置四個重復(fù)，每個重復(fù)每轉(zhuǎn)基因株系10株苗，并將四個重復(fù)種植在同一地塊。同一地塊中，鄰近轉(zhuǎn)基因株系種植的ZH11-TC和DP0158用作統(tǒng)計分析中的對照。水稻苗期正常管理，并使用相應(yīng)的殺蟲劑和化肥，分蘗期停止?jié)菜?，因此開花期時產(chǎn)生干旱脅迫，干旱時間長短取決于溫度和濕度等天氣條件。干旱期間，使用TDR30(SpectrumTechnologies，Inc.)在每塊地的10個位點每四天測定土壤相對含水量。試驗過程中，觀察并記錄植株表型，植株的表型主要包括抽穗期、卷葉程度、敏旱性和抗旱性，尤其關(guān)注中午時植株的卷葉程度。收獲時，每個株系在每行中間挑選約6株具有代表性的植株，并稱量每株水稻籽粒的重量，利用混合線性模型(mixedlinearmodel)對籽粒重量進(jìn)行統(tǒng)計分析。P＜0.1時，認(rèn)為轉(zhuǎn)基因株系為陽性株系，基因具有提高耐旱性功能。田間干旱試驗結(jié)果：1)OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻(DP0222)的田間DRT驗證結(jié)果第一次試驗中，12個OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻株系在海南省進(jìn)行驗證，鄰近種植的ZH11-TC和DP0158水稻植株用作對照。幼穗分化I期停止?jié)菜珊得{迫一直持續(xù)到種子成熟，此過程中產(chǎn)生中度干旱脅迫。抽穗至成熟期期間，土壤體積含水量為6％(圖10)。干旱脅迫過程中，在斷水后23天，植株開始出現(xiàn)葉片卷曲表型，斷水后45天后，水稻開始抽穗。收獲時，6個轉(zhuǎn)基因水稻株系DP0222.01、DP0222.05、DP0222.07、DP0222.12、DP0222.13和DP0222.16表現(xiàn)出較好的結(jié)實率。收獲時，每個轉(zhuǎn)基因株系在每行中間挑選約6株具有代表性的植株，并稱量每株水稻籽粒的重量。如表26所示，在構(gòu)建體水平，OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻的單株籽粒產(chǎn)量低于ZH11-TC和DP0158對照；轉(zhuǎn)基因株系水平，4個株系的單株籽粒產(chǎn)量高于ZH11-TC，3個株系的單株籽粒產(chǎn)量高于DP0158。這些結(jié)果表明OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻在干旱脅迫后，獲得營養(yǎng)生長期的耐旱性。表26.OsGLRL1.3轉(zhuǎn)基因水稻在田間干旱條件下的籽粒產(chǎn)量分析2)OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻(DP0236)的田間DRT驗證結(jié)果9個OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻株系在北京田間進(jìn)行驗證，鄰近種植的ZH11-TC和DP0158水稻植株用作對照。幼穗分化I期停止?jié)菜珊得{迫一直持續(xù)到種子成熟，此過程中產(chǎn)生較重的干旱脅迫。水稻植株在斷水后17天，開始出現(xiàn)葉片卷曲表型。第一次斷水后35天再次澆水，水稻植株在第一次斷水后31天開始抽穗。在抽穗期至成熟期期間，土壤體積含水量從40％下降到10％(圖11)。收獲時，每個轉(zhuǎn)基因株系在每行中間挑選約6株具有代表性的植株，并稱量每株水稻籽粒的重量。如表27所示，構(gòu)建體水平上，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的單株產(chǎn)量為6.45g，高于DP0158但低于ZH11-TC對照；4個株系的單株籽粒產(chǎn)量高于ZH11-TC，9個株系的單株籽粒產(chǎn)量高于DP0158對照。這些結(jié)果表明OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在干旱脅迫后，單株籽粒產(chǎn)量高于對照，OsGLRL3.1基因可能在提高耐旱性中發(fā)揮作用，提高成熟期籽粒產(chǎn)量。過量表達(dá)OsGLRL3.1基因增強了百草枯耐性并增強了苗期和成熟期的耐旱性，這些交叉試驗表明OsGLRL3.1基因在提高耐旱性中發(fā)揮作用。表27.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在田間干旱條件下的籽粒產(chǎn)量分析實施例7.成熟轉(zhuǎn)基因水稻的田間低氮篩選試驗水稻的田間低氮篩選試驗在北京市進(jìn)行，設(shè)置兩個氮水平：N-0(施用不含氮的化肥)和N-1(正常氮肥處理，施氮量180kg/ha)。種子的萌發(fā)和幼苗的培養(yǎng)參照實施例6的描述。當(dāng)水稻生長到三葉期時，將水稻幼苗移栽到兩個氮肥處理的試驗地中，每個轉(zhuǎn)基因株系設(shè)置4個重復(fù)，每重復(fù)10株苗，且4個重復(fù)種植在同一地塊中。同一地塊中鄰近種植的ZH11-TC和DP0158植株用作統(tǒng)計分析時的對照。水稻植株正常管理并施用殺蟲劑，N-0處理施用磷肥和鉀肥，N-1處理為正常施用氮肥和磷肥、鉀肥。抽穗10天后使用SPAD-502葉綠素儀測定完全展開的旗葉和倒二葉的SPAD值，每個轉(zhuǎn)基因水稻植株的SPAD值是每個葉片中間位置三個SPAD值讀數(shù)的算術(shù)平均值。植株高度指水稻莖基部到穗或者最高葉片頂端的長度，抽隨后20天測定植株的高度。測定一行水稻中中間的6株植株，這6個值的算術(shù)平均值為轉(zhuǎn)基因水稻的植株高度。收獲時，每個處理每個株系的每重復(fù)挑選6株具有代表性的植株(不包括邊緣植株)混合收割。有效穗指帶有5粒種子的穗，有效穗數(shù)指每個植株有效穗的總數(shù)。單株生物量指去除根和穗后水稻植株的干重。SPAD值、植株高度、有效穗數(shù)、生物量和籽粒產(chǎn)量的數(shù)據(jù)利用ASReml軟件，采用混合線性模型(mixedlinearmodel)進(jìn)行統(tǒng)計分析。在P≤0.1條件下選出陽性的轉(zhuǎn)基因株系。OsGLRL3.1(DP0236)轉(zhuǎn)基因水稻的田間NUE驗證結(jié)果本試驗中測定了OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的籽粒產(chǎn)量、生物量、有效穗數(shù)、植株高度和SPAD值。表28表明，構(gòu)建體水平，在田間低氮條件下，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的籽粒產(chǎn)量高于ZH11-TC和DP0158對照；轉(zhuǎn)基因株系水平，10個株系的籽粒產(chǎn)量高于ZH11-TC對照，11個株系的籽粒產(chǎn)量高于DP0158對照。表29為田間正常氮條件下的籽粒產(chǎn)量結(jié)果的結(jié)果，構(gòu)建體水平，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的籽粒產(chǎn)量高于DP0158對照，但低于ZH11-TC對照；一個株系的籽粒產(chǎn)量高于ZH11-TC對照，11個株系的籽粒產(chǎn)量高于DP0158對照。低氮條件下，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的籽粒產(chǎn)量比ZH11-TC和DP0158分別高4％和9％；正常氮條件下，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的籽粒產(chǎn)量比ZH11-TC低7％，但比DP0158分別高3％。這些結(jié)果表明，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻獲得了低氮耐性，過量表達(dá)OsGLRL3.1提高了低氮條件下的轉(zhuǎn)基因植物的籽粒產(chǎn)量。如表30所示，構(gòu)建體水平，低氮條件下，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的生物量顯著高于ZH11-TC和DP0158對照，所有轉(zhuǎn)基因水稻株系的生物量高于ZH11-TC和DP0158對照。表31和表32為低氮條件下和正常氮條件下OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的植株高度。低氮條件下，轉(zhuǎn)基因株系水平，3個株系比ZH11-TC對照高，9個株系比DP0158對照高；構(gòu)建體水平，轉(zhuǎn)基因水稻與對照的差別沒有達(dá)到顯著水平。正常氮條件下，構(gòu)建體水平，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻的高度顯著低于ZH11-TC植株。這些結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因水稻的植株高度不受氮含量的影響。OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻與對照植株的有效穗數(shù)、旗葉的SPAD值和倒二葉的SPAD值沒有顯著的差別。這些結(jié)果表明，OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在低氮條件下獲得了較高的籽粒產(chǎn)量和較多的生物量，過量表達(dá)OsGLRL3.1基因提高了低氮條件下的轉(zhuǎn)基因植物的籽粒產(chǎn)量，OsGLRL3.1基因在提高低氮耐性和/或NUE中發(fā)揮作用。表28.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在田間低氮條件下的籽粒產(chǎn)量分析表29.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在田間正常氮條件下的籽粒產(chǎn)量分析表30.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在低氮條件下的生物量分析表31.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在低氮條件下的植株高度分析表32.OsGLRL3.1轉(zhuǎn)基因水稻在田間正常氮條件下的植株高度分析實施例8.水稻GLR基因轉(zhuǎn)化FASTCorn玉米并評估基因的功能載體的構(gòu)建:根據(jù)實施例1的描述克隆GLR全長基因，并將基因插入pENTRGATEWAY相容載體中(Invitrogen)，采用INVITROGENTM技術(shù)，進(jìn)行LR重組反應(yīng)，OsGLRL1.7序列轉(zhuǎn)移到目的載體中產(chǎn)生PHP64464載體(SEQIDNO：2，圖2)。PHP64464載體轉(zhuǎn)入農(nóng)桿菌菌株LBA4404，并轉(zhuǎn)化FASTCorn玉米的幼胚，F(xiàn)ASTCorn玉米源于先鋒公司并已公開(Unger等,(2001)TransgenicResearch10：409-422；Ciganetal.,(2005)ThePlantJournal43：929-940)。FASTCorn干旱試驗方法：GS3/GF3/GF3背景的轉(zhuǎn)基因植物在T1代時，OsGLRL1.7基因以1:1的比例分離。T1代種子種在盆中，所述盆中裝有50％蒙脫石和50％SB300土壤混合物，混合物表層與盆邊沿的距離為2cm，種植密度為每株植株的距離為8cm(約72K植株/英畝)。每個T1代植株種植在經(jīng)典的200mm大小的盆中(1.7L體積)并帶有條碼標(biāo)簽，所述條碼標(biāo)簽含有植株遺傳ID的信息、種植時間和溫室位置。轉(zhuǎn)基因植株和相應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因分離植株采用DsRED熒光篩選或試劑條檢測區(qū)分，所述DsRED熒光篩選或試劑條檢測可以檢測與目的基因連鎖的標(biāo)記基因的存在。T1代試驗通過較長時間內(nèi)每天施加最小量的液體肥料產(chǎn)生干旱脅迫，采用固定區(qū)域的裂區(qū)設(shè)計減少空間變化，每個構(gòu)建體選擇6個株系，每個株系種植15株轉(zhuǎn)基因陽性和15株轉(zhuǎn)基因陰性植株，每一個株系區(qū)組中，陽性株系和陰性株系隨機配對。在穗梢套袋避免授粉并在吐出的絲消耗后的第一天檢測，未成熟(即未授粉)的穗在開始吐絲后8天收獲并放置在袋中或其它合適的容器中，貼上條碼標(biāo)簽，條碼標(biāo)簽上含有樣品ID信息和其它樣品識別必須的信息。未成熟的穗手工收獲，獲取一個數(shù)字圖像，采用圖像處理軟件對未成熟的穗的圖片進(jìn)行數(shù)字圖像分析可以提取數(shù)據(jù)，可以進(jìn)行多種圖像處理操作，例如技術(shù)或運算法則，可以從通常的圖像背景和/或外部散落的碎片，描述感興趣的未成熟穗客體的目標(biāo)相關(guān)的圖像像素。數(shù)據(jù)信息可以記錄每個完整或部分未成熟穗的客體，包括，但不限于，客體面積、最小軸長、軸長、穗顏色、和/或其它相關(guān)穗信息如大小、形狀、形態(tài)、位置或者顏色。對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)意義上的分析，未成熟穗?yún)?shù)或植株參數(shù)的顯著增加表明增加耐旱性。FASTCorn干旱試驗結(jié)果：PHP64464在構(gòu)建體水平和轉(zhuǎn)基因株系水平的多元指標(biāo)分別為1.15和2.08，表明T1代FASTCorn玉米在干旱條件下增強耐旱性的顯著效應(yīng)。組成型玉米Ubi啟動子驅(qū)動過量表達(dá)OsGLRL1.7(PHP64464)顯著提高了T1代FASTcorn耐旱性(圖4)，6個株系中的3個株系：EZMT2013.0281.1.11、EZMT2013.0281.1.9和EZMT2013.0281.2.1顯著過量表達(dá)OsGLRL1.7，同時與相應(yīng)的空白(null)相比，也增強了穗指標(biāo)。實施例9.水稻GLR基因轉(zhuǎn)化玉米并評估在玉米中的功能將水稻GLR基因或者玉米、擬南芥或其它物種中的相應(yīng)的同源基因轉(zhuǎn)化玉米植株，并使基因過量表達(dá)，以組成型的啟動子如玉米泛素啟動子(Christensen等(1989)PlantMol.Biol.12：619-632和Christensen等(1992)PlantMol.Biol.18：675-689)或諸如脅迫響應(yīng)啟動子的其它啟動子驅(qū)動玉米轉(zhuǎn)化載體中基因的表達(dá)，采用微粒轟擊法(國際專利公布WO2009/006276)使重組DNA構(gòu)建體轉(zhuǎn)化玉米，也可以以采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法(Zhao等，Meth.Mol.Biol.318：315-323(2006)和Zhao等，Mol.Breed.8：323-333(2001)和美國專利號5,981,840，1999年11月9日公布)轉(zhuǎn)化玉米。農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化的過程包括細(xì)菌的接種、共培養(yǎng)、靜止、篩選和植株的再生。再生植株的子代如T1代植株可以種在土壤中進(jìn)行干旱脅迫，采用圖像分析，測量干旱脅迫前和干旱脅迫過程中多個時期點植株面積、體積、生長速率和葉片顏色。與對照相比，明顯延遲脅迫期間植株的萎蔫，葉面積的減小，黃色素積累的減少，和/或促進(jìn)干旱脅迫期間生長速率的增加被認(rèn)為基因提高玉米的耐旱性能和NUE。實施例10.水稻GLR基因轉(zhuǎn)化玉米衍生的GaspeFlintLines并評價其在玉米中的功能如實施例8所述，可以轉(zhuǎn)化玉米使其過表達(dá)水稻的GLR基因或者其它物種的同源基因。在某些情況下，具有短生活周期(快速循環(huán))、小株型和高轉(zhuǎn)化潛力的玉米(Tomes等，美國專利7,928,287)也可以成為植物受體細(xì)胞。以玉米胚作為受體，轉(zhuǎn)化獲得的轉(zhuǎn)基因玉米(T0)群體，然后將轉(zhuǎn)基因玉米按照優(yōu)化的隨機分組設(shè)計種植在條件可控的溫室中減小或消除環(huán)境誤差，比如每個重復(fù)30株包括24株轉(zhuǎn)化獲得植株和6株對照植株種植在盆中排成一排擺放在溫室中的苗床上，每個對照或試驗植株隨機擺在不同設(shè)計的位置，一個實驗的多個重復(fù)組種植在同一溫室中，根據(jù)最小化空間需求量和環(huán)境效應(yīng)來確定溫室中重復(fù)組的排列，這樣的排列可以被認(rèn)為是壓縮的溫室排列。在研究過程中，轉(zhuǎn)基因庫中每一個植株都會被識別和追蹤調(diào)查，植物上采集的數(shù)據(jù)自動與植株相關(guān)連，因此采集的數(shù)據(jù)可以與轉(zhuǎn)化植株中基因相關(guān)聯(lián)，比如每一個植物容器有可機讀的標(biāo)簽(如通用產(chǎn)品碼(UPC)條形碼)包括植物身份信息，并與溫室的位置相互關(guān)聯(lián)，因此采集的數(shù)據(jù)自動與植物相關(guān)聯(lián)。本研究中可以利用任何有效，機器可讀的植物識別系統(tǒng)如二維矩陣碼或射頻識別標(biāo)簽(RFID)收到的數(shù)據(jù)，并用無線電頻率接收器/數(shù)據(jù)處理器(美國專利7,403,855和7,702,462)翻譯。對照和T0代溫室植株用于目標(biāo)農(nóng)藝性狀的分析，每個植株農(nóng)藝數(shù)據(jù)會被記錄或以一定的方式保存，并因此與植物的識別信息相關(guān)聯(lián)。T1代植株采用前述類似的實驗設(shè)計確認(rèn)植株的表型(基因效應(yīng))。實施例11.水稻GLR基因轉(zhuǎn)化擬南芥的實驗室干旱試驗為了驗證水稻GLR基因是否提高雙子葉植物的耐旱性或其它性狀，采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的花浸法將水稻GLR基因過表達(dá)載體轉(zhuǎn)化擬南芥(Cloumbia)，并鑒定轉(zhuǎn)基因擬南芥(Clough,S.T.和Bent,A.F.(1998)ThePlantJournal16，735–743；Zhang,X.等(2006)NatureProtocols1：641-646)。一個稱為pBC-yellow的16.8-kbT-DNA雙元載體(圖3)用于本試驗。該載體包含一個RD29a啟動子驅(qū)動ZS-Yellow基因表達(dá)，ZS-Yellow基因賦予轉(zhuǎn)化種子黃色熒光。參照實施例1描述的方法克隆水稻GLR基因OsGLR2.2、OsGLR3.2和OsGLRL2.1，并構(gòu)建gateway載體；隨后采用INVITROGENTM的技術(shù)，一個LR重組反應(yīng)在含有定向克隆的PCR產(chǎn)物的進(jìn)入克隆和pBC-yellow載體之間進(jìn)行，獲得過表達(dá)載體GWD0239、GWD0260和GWD0218。這些載體中，CaMV35S組成型啟動子驅(qū)動OsGLR2.2、OsGLR3.2和OsGLRL2.1表達(dá)。T2種子用于實驗室干旱試驗，擬南芥的干旱試驗是一種基于土壤的水分限制試驗，在生長室中進(jìn)行，光照強度為145μMol，溫度22℃白天/20℃夜晚，濕度為60％。轉(zhuǎn)基因種子采用COPASTM(復(fù)雜對象的參數(shù)分析和分選機、種子分選機，UnionBiometrica)分離，然后成層放置在0.1％的瓊脂溶液中，4℃放置3天。野生型擬南芥用作對照，按照上述方法打破休眠。36株過表達(dá)擬南芥和36株野生型等距種植，并成“Z”字型排布。土壤的成分為3份泥煤苔、2份蛭石和1份珍珠巖，除此之外，肥料和殺真菌劑以下述的濃度添加在土壤中：NPK(氮磷鉀)-1m/kg土壤、微量營養(yǎng)物-0.5g/kg土壤、殺真菌劑-0.5g/kg土壤。間苗后，每盆中有9株擬南芥，一個平盤中有72株擬南芥，前12天正常澆水，最后以1L去離子水使擬南芥的土壤飽和30min，多余的水分完全流出。種子萌發(fā)后28天到36天，采用LemnaTec成像儀(LemnaTecGmbH，德國)使植株成像，并分析成像數(shù)據(jù)。種子種植后的第二天開始每天轉(zhuǎn)動平盤直至成像的最后一天。成像系統(tǒng)LemnaTecScanalyzer產(chǎn)生的文件轉(zhuǎn)變成XLS文件，并轉(zhuǎn)換成Stan’s格式，發(fā)送給ESL產(chǎn)生每個試驗株系的Stan’s分?jǐn)?shù)。干旱條件下?lián)p害或萎蔫的速率用作測試參數(shù)，截止點分?jǐn)?shù)＝1.5。干旱脅迫處理后，將轉(zhuǎn)基因株系與對照(野生型擬南芥)相比較測定干旱條件下的損害速率。通過LemnaTecScanalyzer捕獲的圖像進(jìn)行分析產(chǎn)生一個得分，當(dāng)?shù)梅指哂?.5時，表明與對照相比，該株系的損害和萎蔫較慢。OsGLR2.2轉(zhuǎn)基因擬南芥(GWD239)、OsGLR3.2轉(zhuǎn)基因擬南芥(GWD260)和OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因擬南芥(GWD0218)的得分分別為2.379、1.547和1.601，表明這三個轉(zhuǎn)基因擬南芥表現(xiàn)出較慢的損傷或萎蔫速率。干旱脅迫處理過程中，野生型植物的萎蔫程度明顯大于OsGLR2.2、OsGLR3.2和OsGLRL2.1轉(zhuǎn)基因水稻。這些結(jié)果表明組成型啟動子CaMV35S驅(qū)動過量表達(dá)水稻OsGLR2.2、OsGLR3.2或OsGLRL2.1基因顯著增強了擬南芥的耐旱性。實施例12.水稻GLR基因轉(zhuǎn)化的擬南芥的實驗室NUE試驗為了驗證水稻GLR基因能否提高雙子葉植物的低氮耐性或其它性狀，過量表達(dá)水稻GLR基因的轉(zhuǎn)基因擬南芥用于低氮條件下的驗證。選擇T2代熒光種子，表面消毒后，4℃黑暗層積放置3天，然后將32株T2代轉(zhuǎn)基因植株鄰近空載體對照(pBCyellow空載體)植株種植，所述植株種植在含有0.5×缺N的Hoagland、0.4mM硝酸鉀、0.1％蔗糖、1mMMES和0.25％植物凝膠(PhytagelTM)(見表33)的低氮培養(yǎng)基平板中，設(shè)置兩個重復(fù)。平板水平放置在22℃、60％的相對濕度和16h白天/8h黑暗的光周期的生長室中。層積后10-13天時，成像評估整個植株的幼苗狀態(tài)。屏蔽平板成像以移除背景后，收集每個植株的兩個不同測量參數(shù)：蓮座葉總面積和落入綠色色調(diào)的顏色百分比。使用色彩，飽和度和亮度數(shù)據(jù)(HSI)，綠顏色色調(diào)由50-66的色彩組成；蓮座葉總面積用作植物生物量的指標(biāo)，劑量-效應(yīng)研究表明綠色色調(diào)為氮吸收的指示(專利公開US20110209245)。成像采用Nitrosight軟件分析，將32/64中每個轉(zhuǎn)基因植株的像素數(shù)(植株大小)和色調(diào)2(Bin2)的強度(葉片綠色)與32/64的空載體對照植株進(jìn)行比較。與空載體對照幼苗相比，綠色更深和生長更好的幼苗意味著提高NUE。統(tǒng)計分析獲得的數(shù)據(jù)，當(dāng)一個重復(fù)或多個重復(fù)中在多天(試驗的10-13天)的Bin2和葉面積的P值＜10-4時，認(rèn)為基因具有較弱的功能，當(dāng)P值＜10-5時，認(rèn)為基因具有較強的功能。本試驗中，P值＜10-3認(rèn)為基因具有陽性效應(yīng)。表33.用于擬南芥培養(yǎng)的改良的Hoagland營養(yǎng)液分子式分子量濃度(mM)KNO3101.10.4MgSO4·7H2O246.491.0CaCl2110.982.5Na2HPO4141.961.0K2SO4174.261.3Fe-EDTA367.14.6x10-3MES195.21.0H3BO361.8412.5x10-3MnSO4·H2O169.011.0x10-3ZnSO4·7H2O287.51.0x10-3CuSO4·5H2O249.710.25x10-3Na2MoO4·2H2O241.950.25x10-3序列表<110>先鋒海外公司<120>涉及谷氨酸受體多肽編碼基因的構(gòu)建體和方法<130>RTS14370AA<150>PCT/CN2014/080386<151>2014-06-20<160>48<170>PatentInversion3.5<210>1<211>11934<212>DNA<213>合成序列<220><223>空載體DP0158的核苷酸序列<400>1gaattctctagtcccgatctagtaacatagatgacaccgcgcgcgataatttatcctagt60ttgcgcgctatattttgttttctatcgcgtattaaatgtataattgcgggactctaatca120taaaaacccatctcataaataacgtcatgcattacatgttaattattacatgcttaacgt180aattcaacagaaattatatgataatcatcgcaagaccggcaacaggattcaatcttaaga240aacgcggccgcttcagttgtggcccagcttggaggtcgactcgcgaggatctctgcagag300agatagatttgtagagagagactggtgatttcagcgtgtcctctccaaatgaaatgaact360tccttatatagaggaagggtcttgcgaaggatagtgggattgtgcgtcatcccttacgtc420agtggagatatcacatcaatccacttgctttgaagacgtggttggaacgtcttctttttc480cacgatgctcctcgtgggtgggggtccatctttgggaccactgtcggcagaggcatcttg540aacgatagcctttcctttatcgcaatgatggcatttgtaggtgccaccttccttttctac600tgtccttttgatgaagtgacagatagctgggcaatggaatccgaggaggtttcccgatat660taccctttgttgaaaagtctcaatagccctttggtcttctgagactgtatctttgatatt720cttggagtagacgagagtgtcgtgctccaccatgttcacatcaatccacttgctttgaag780acgtggttggaacgtcttctttttccacgatgctcctcgtgggtgggggtccatctttgg840gaccactgtcggcagaggcatcttgaacgatagcctttcctttatcgcaatgatggcatt900tgtaggtgccaccttccttttctactgtccttttgatgaagtgacagatagctgggcaat960ggaatccgaggaggtttcccgatattaccctttgttgaaaagtctcaatagccctttggt1020cttctgagactgtatctttgatattcttggagtagacgagagtgtcgtgctccaccatgt1080tgccaagctgctctaagctttggcggccgcattcgcaaaacacacctagactagatttgt1140tttgctaacccaattgatattaattatatatgattaatatttatatgtatatggatttgg1200ttaatgaaatgcatctggttcatcaaagaattataaagacacgtgacattcatttaggat1260aagaaatatggatgatctctttctcttttattcagataactagtaattacacataacaca1320caactttgatgcccacattatagtgattagcatgtcactatgtgtgcatccttttatttc1380atacattaattaagttggccaatccagaagatggacaagtctaggttaaccatgtggtac1440ctacgcgttcgaatatccatgggccgctacaggaacaggtggtggcggccctcggtgcgc1500tcgtactgctccacgatggtgtagtcctcgttgtgggaggtgatgtccagcttggcgtcc1560acgtagtagtagccgggcagctgcacgggcttcttggccatgtagatggacttgaactcc1620accaggtagtggccgccgtccttcagcttcagggccttgtgggtctcgcccttcagcacg1680ccgtcgcgggggtacaggcgctcggtggaggcctcccagcccatggtcttcttctgcatc1740acggggccgtcggaggggaagttcacgccgatgaacttcaccttgtagatgaagcagccg1800tcctgcagggaggagtcctgggtcacggtcgccacgccgccgtcctcgaagttcatcacg1860cgctcccacttgaagccctcggggaaggacagcttcttgtagtcggggatgtcggcgggg1920tgcttcacgtacaccttggagccgtactggaactggggggacaggatgtcccaggcgaag1980ggcagggggccgcccttcgtcaccttcagcttcacggtgttgtggccctcgtaggggcgg2040ccctcgccctcgccctcgatctcgaactcgtggccgttcacggtgccctccatgcgcacc2100ttgaagcgcatgaactcggtgatgacgttctcggaggaggccatggtggcgaggatctac2160tcggctacactcacacgctcgctctcgcagttgcaggtgtaagtttctagctagggcact2220cacggggtacgtatttgtagccagccacgcacggtctgagctcgccatgtgccgccatgc2280atgcgggggcacgtcgccagcgtacgcggccatcgtcgctgacgaaggtagcgcattcaa2340gtccggtcggtagaggtcagctgggtcgttcgccgatggtagttgccgcccggactcagt2400gggcggtaggcgaaggctagcaagcagacgactccattcatgcgcatcatccaaaggtga2460tgcaaagccttccaaacgcgattgtctcatgatgtttccgtctcttgttacgaggagtac2520aattttttcttatacacgaacgttactttatgtcacatttccatgccatgaacaccttgg2580cttcaaataagtgagtgttttttttcacattctgtggcataaacagaatttctagagtgg2640catttgtgatacattgtgaaagctaagagtggtaaaagtaaaataaaattgttttgcttt2700tgccgcggaatggaaattatttgtcaaaacctaagagtggcaaaactgaaatgtcaaaac2760ctagagtgacataaacaaaatttacccatcactaaatgagcacaaaatatttcaccacaa2820tggaggtatgtgaggtccgatgtactactagagctcatcggaaaagcatcctcttgatga2880gtaaacctcttgaagtactgtaccaccacattttatttatcctcatcggcttatttttag2940gccacggtt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