豬是全球性的經(jīng)濟動物并且是重要的肉類來源。在2009年，全世界飼養(yǎng)了約9.66億頭豬，豬肉生產(chǎn)的估計價值達1630億美元，并且近半數(shù)的豬(4.76億)都在中國(http://www.fao.org)。隨著全球市場需求的提升，其群體數(shù)已經(jīng)逐年增加。通過飼養(yǎng)與總?cè)后w成比例的母豬和公豬群來生產(chǎn)仔豬是至關重要的。在豬繁殖過程中，公豬的數(shù)量比母豬的數(shù)量少得多。通常，母豬群大小占總?cè)捍笮〉谋壤源笥?/10，其相當于全世界數(shù)量約為1億的相當大的母豬群。一般地，豬的繁殖成本主要來自于飼料。對于豬的繁殖，在懷孕和哺乳期需要特別的照料，這提升了飼養(yǎng)母豬的成本。減少母豬群數(shù)量但仍能提供足夠的仔豬，這將有利于養(yǎng)豬業(yè)。將母豬群數(shù)量減少10％將能每年節(jié)約掉飼養(yǎng)1000萬頭母豬的成本，這可以通過母豬每窩生產(chǎn)1個額外的仔豬來實現(xiàn)。體現(xiàn)為母豬產(chǎn)仔數(shù)的繁殖效率的提高是養(yǎng)豬業(yè)在經(jīng)濟上的考量。中國太湖豬由幾個來自地域緊密相連的太湖流域地區(qū)的地方品種(包括二花臉豬、梅山豬和楓涇豬等)組成。太湖豬因其繁殖力而聞名；例如，太湖豬每窩可以比大多數(shù)其他中國地方豬種和西方商業(yè)品種多生產(chǎn)4-5個額外的仔豬[1]。太湖豬較大的產(chǎn)仔數(shù)背后的基因序列/變體是改善豬的產(chǎn)仔數(shù)性狀方面的寶貴資源。與產(chǎn)仔數(shù)相關的基因標記已經(jīng)在幾個基因，例如OPN(US6410227B1)、PRLR(US7081335B2)、FSHβ(US006291174B1)、ESR(US005550024A)和RBP4[2]中得到了很好的描述。數(shù)量性狀位點(QTL)定位已經(jīng)鑒定了很多造成太湖豬高產(chǎn)仔數(shù)的區(qū)域，其跨越6號、7號、8號和15號染色體[3,4]。然而，QTL通?？缭捷^大的基因組區(qū)域，并且還沒有很好地解決遺傳變異體的問題。鑒定太湖豬和其他豬之間生殖能力差異背后的遺傳變異體，能用來更高效地繁殖母豬。因此，非常需要在二花臉豬中找到人工選擇的基因組區(qū)域，以及鑒定能在豬的分子育種中使用的高產(chǎn)仔數(shù)遺傳變異體。發(fā)明概述本發(fā)明一方面涉及鑒定豬能生產(chǎn)增加的產(chǎn)仔數(shù)的方法，所述方法包括在豬基因組中檢測基因組區(qū)域內(nèi)的至少一個單核苷酸多態(tài)性(SNP)位點處E等位基因SNP標記的存在或缺失，所述基因組區(qū)域選自SweepA、SweepB、SweepC、SweepD和SweepE，其中所述E等位基因SNP標記的存在指示了所述豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。在某些實施方案中，所述基因組區(qū)域是SweepA。在這些實施方案中，所述方法進一步包括在一個或者兩個拷貝的染色體的所述SNP位點處檢測所述E等位基因SNP標記的存在或缺失。在某些實施方案中，在一個或兩個拷貝的染色體的所述SNP位點處所述E等位基因SNP標記的存在指示了所述豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。在某些實施方案中，所述SweepA基因組區(qū)域跨越自Chr6:122097788至Chr6:122217096的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepA基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:A1-A13。在某些實施方案中，SweepA基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPA2，或者與SNPA2連鎖不平衡。在某些實施方案中，所述基因組區(qū)域是SweepB。在這些實施方案中，所述方法進一步包括在兩個拷貝的染色體的所述SNP位點處檢測所述E等位基因SNP標記的存在或缺失。在某些實施方案中，在兩個拷貝的染色體的所述SNP位點處所述E等位基因SNP標記的存在指示了所述豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。在某些實施方案中，所述SweepB基因組區(qū)域跨越自Chr6:89403626至Chr6:90311616的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepB基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:B1-B91。在某些實施方案中，SweepB基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPB13，或者與SNPB13連鎖不平衡。在某些實施方案中，所述基因組區(qū)域是SweepC。在在這些實施方案中，所述方法進一步包括在一個或者兩個拷貝的染色體的所述SNP位點處檢測所述E等位基因SNP標記的存在或缺失。在某些實施方案中，在一個或兩個拷貝的染色體的所述SNP位點處所述E等位基因SNP標記的存在指示了所述豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。在某些實施方案中，所述SweepC基因組區(qū)域位于Chr7:63714553(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepC基因組區(qū)域內(nèi)的所述SNP位點是表1中所列的SNPC1。在某些實施方案中，所述基因組區(qū)域是SweepD。在這些實施方案中，所述方法進一步包括在兩個拷貝的染色體的所述SNP位點處檢測所述E等位基因SNP標記的存在或缺失。在某些實施方案中，在一個拷貝的染色體的所述SNP位點處所述E等位基因SNP標記的存在指示了所述豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。在某些實施方案中，所述SweepD基因組區(qū)域跨越自Chr15:51799437至Chr15:51800356的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepD基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:D1-D3。在某些實施方案中，SweepD基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPD1，或者與SNPD1連鎖不平衡。在某些實施方案中，所述基因組區(qū)域是SweepE。在這些實施方案中，所述方法進一步包括在一個或者兩個拷貝的染色體的所述SNP位點處檢測所述E等位基因SNP標記的存在或缺失。在某些實施方案中，在一個或兩個拷貝的染色體的所述SNP位點處所述E等位基因SNP標記的存在指示了所述豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。在某些實施方案中，所述SweepE基因組區(qū)域跨越自Chr3:72655441至Chr3:72795872的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepE基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:E1-E23。在某些實施方案中，SweepE基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPE10，或者與SNPE10連鎖不平衡。在某些實施方案中，所述E等位基因SNP標記是位于二花臉豬基因組相應SNP位點處的高頻核苷酸。在某些實施方案中，所述E等位基因SNP標記如表1中所示。在某些實施方案中，所述方法進一步包括在所述豬被鑒定為生產(chǎn)增加的產(chǎn)仔數(shù)的條件下選擇所述豬用于繁殖。在某些實施方案中，所述方法進一步包括在所述豬被鑒定為生產(chǎn)增加的產(chǎn)仔數(shù)的條件下從所述豬獲得生殖細胞用于繁殖。可以使用本發(fā)明所公開的方法測試任意豬。在某些實施方案中，所述豬是母豬、太湖豬的后代、或者二花臉豬的后代?？梢允褂萌我夂线m的方法來實施本文所述的檢測。在某些實施方案中，所述檢測包括測序來自所述豬的核酸樣本中的至少含有所述SNP位點的核酸片段。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測擴增產(chǎn)物，所述擴增產(chǎn)物是來自所述豬的核酸樣本中至少含有所述SNP位點的片段的擴增產(chǎn)物。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測探針和來自所述豬的核酸樣本中至少含有所述SNP位點的片段的雜交。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測來自所述豬的核酸樣本中至少含有所述SNP位點的片段的引物延伸產(chǎn)物。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測來自所述豬的核酸樣本中至少含有所述SNP位點的片段的限制酶切產(chǎn)物。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測來自所述豬的核酸樣本中至少含有所述SNP位點的片段的凝膠電泳結(jié)果。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測蛋白與來自所述豬的核酸樣本中至少含有所述SNP位點的片段的結(jié)合親和力。另一方面，本發(fā)明提供了檢測豬SweepA區(qū)域內(nèi)SNP位點處的所述SNP標記的方法，所述方法包括：在豬基因組中的SweepA基因組區(qū)域內(nèi)至少一個單核苷酸等位基因(SNP)位點處，確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或缺失。在某些實施方案中，所述SweepA基因組區(qū)域跨越自Chr6:122097788至Chr6:122217096的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepA基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:A1-A13。在某些實施方案中，SweepA基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPA2，或者與SNPA2連鎖不平衡。另一方面，本發(fā)明提供了檢測豬SweepB區(qū)域內(nèi)SNP位點處的所述SNP標記的方法，所述方法包括：在豬基因組中的SweepB基因組區(qū)域內(nèi)至少一個單核苷酸等位基因(SNP)位點處，確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或缺失。在某些實施方案中，所述SweepB基因組區(qū)域跨越自Chr6:89403626至Chr6:90311616的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepB基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:B1-B91。在某些實施方案中，SweepB基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPB13，或者與SNPB13連鎖不平衡。另一方面，本發(fā)明提供了檢測豬SweepC區(qū)域內(nèi)SNP位點處的所述SNP標記的方法，所述方法包括：在豬基因組中的SweepC基因組區(qū)域內(nèi)的所述單核苷酸等位基因(SNP)位點處，確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或缺失。在某些實施方案中，所述SweepC基因組區(qū)域位于Chr7:63714553(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepC基因組區(qū)域內(nèi)的所述SNP位點是表1中所列的SNPC1。另一方面，本發(fā)明提供了檢測豬SweepD區(qū)域內(nèi)SNP位點處的所述SNP標記的方法，所述方法包括：在豬基因組中的SweepD基因組區(qū)域內(nèi)的至少一個單核苷酸等位基因(SNP)位點處，確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或缺失。在某些實施方案中，所述SweepD基因組區(qū)域跨越自Chr15:51799437至Chr15:51800356的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepD基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:D1-D3。在某些實施方案中，SweepD基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPD1，或者與SNPD1連鎖不平衡。另一方面，本發(fā)明提供了檢測豬SweepE區(qū)域內(nèi)SNP位點處的所述SNP標記的方法，所述方法包括：在豬基因組中的SweepE基因組區(qū)域內(nèi)的至少一個單核苷酸等位基因(SNP)位點處，確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或缺失。在某些實施方案中，所述SweepE基因組區(qū)域跨越自Chr3:72655441至Chr3:72795872的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepE基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:E1-E23。在某些實施方案中，SweepE基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPE10，或者與SNPE10連鎖不平衡。另一方面，本發(fā)明提供了分離的寡核苷酸引物，其用于選擇性擴增多核苷酸片段，所述多核苷酸片段在表1中所列的SNP位點中的至少一個處含有E等位基因SNP標記，或者選擇性擴增多核苷酸片段，所述多核苷酸片段在表1中所列的SNP位點中的至少一個處缺乏E等位基因SNP標記(例如含有O等位基因SNP標記)。另一方面，本發(fā)明提供了分離的寡核苷酸探針，其用于選擇性雜交多核苷酸片段，所述多核苷酸片段在表1中所列的一個或多個SNP位點處含有E等位基因SNP標記或者選擇性雜交多核苷酸片段，所述多核苷酸片段在表1中所列的一個或多個SNP位點處缺乏E等位基因SNP標記(例如含有O等位基因SNP標記)。另一方面，本發(fā)明提供了用于本發(fā)明所提供的方法的試劑盒。所述試劑盒包括本文所提供的分離的寡核苷酸引物，或者本文所提供的分離的寡核苷酸探針。附圖簡述圖1.對于白色杜洛克×二花臉F2代母豬群的個體，使用標簽SNPchr6:122,113,635檢測了3種基因型的產(chǎn)仔數(shù)。*表示p<0.05的統(tǒng)計學顯著性差異；并且**表示p<0.01的統(tǒng)計學顯著性差異。圖2.對于蘇泰母豬群的個體，使用標簽SNPchr6:122,113,635檢測了3種基因型的產(chǎn)仔數(shù)。*表示p<0.05的統(tǒng)計學顯著性差異。圖3.對于白色杜洛克×二花臉F2代母豬群的個體，使用標簽SNPchr6:89,899,151檢測了3種基因型的產(chǎn)仔數(shù)。*表示p<0.05的統(tǒng)計學顯著性差異。圖4.對于白色杜洛克×二花臉F2代母豬群的個體，使用標簽SNPchr7:63,714,553檢測了3種基因型的產(chǎn)仔數(shù)。**表示p<0.01的統(tǒng)計學顯著性差異。圖5.對于蘇泰母豬群的個體，使用標簽SNPchr7:63,714,553檢測了3種基因型的產(chǎn)仔數(shù)。*表示p<0.05的統(tǒng)計學顯著性差異；并且**表示p<0.01的統(tǒng)計學顯著性差異。圖6.對于白色杜洛克×二花臉F2代母豬群的個體，使用標簽SNPchr15:51,799,437檢測了3種基因型的產(chǎn)仔數(shù)。**表示p<0.01的統(tǒng)計學顯著性差異。圖7.對于蘇泰母豬群的個體，使用標簽SNPchr15:51,799,437檢測了3種基因型的產(chǎn)仔數(shù)。*表示p<0.05的統(tǒng)計學顯著性差異。圖8.對于大白母豬群的個體，使用標簽SNPchr3:72,759,645檢測了3種基因型的產(chǎn)仔數(shù)。**表示p<0.01的統(tǒng)計學顯著性差異；并且*表示p<0.05的統(tǒng)計學顯著性差異。圖9.對于大白豬×長白豬F1代雜交母豬群的個體，使用標簽SNPchr3:72,759,645檢測了3種基因型的產(chǎn)仔數(shù)。**表示p<0.01的統(tǒng)計學顯著性差異。發(fā)明詳述在詳細描述本申請的實施方案之前，應當理解，除非另外指出，否則本申請并不限于特定的材料、試劑、反應材料、制造工藝等，因為這些是可以變化的。也應當理解，本文所使用的術(shù)語僅用于描述具體實施方案的目的，并且不旨在限制。只要邏輯上可行，在本申請中還可能以不同的順序?qū)嵤┎襟E。本說明書中所引用的所有出版物和專利都通過引用并入本文，如同特別地和單獨地指明每個單獨的出版物或者專利通過引用并入并且通過引用并入本文來公開和描述與所述出版物所引用的內(nèi)容相聯(lián)系的方法和/或材料。豬中增加的產(chǎn)仔數(shù)的遺傳標記一方面，本發(fā)明提供了與豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)相關的遺傳標記。本文使用的術(shù)語“遺傳標記”是指在基因組或者染色體的已知位置上的核苷酸序列。本文提供的遺傳標記與涉及豬產(chǎn)仔數(shù)的表型(例如，增加的產(chǎn)仔數(shù)表型)相關?！爱a(chǎn)仔數(shù)”是指同一個母親一次生產(chǎn)動物的后代數(shù)。增加的產(chǎn)仔數(shù)是大于豬群的平均產(chǎn)仔數(shù)的產(chǎn)仔數(shù)。例如，增加的產(chǎn)仔數(shù)比豬群體的平均產(chǎn)仔數(shù)多至少2％、至少3％、至少5％、至少7％、至少8％、至少10％、至少15％、至少20％、至少25％、或者更多。又例如，增加的產(chǎn)仔數(shù)比豬群生產(chǎn)的平均產(chǎn)仔數(shù)每窩多至少0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1.0、1.1、1.2、1.3、1.4、1.5、1.6、1.7、1.8、1.9、2.0、2.1、2.2、2.3、2.4、2.5或者更多。本文使用的術(shù)語“基因組”包括來自具有兩個拷貝的染色體的豬體細胞的基因組DNA序列，并且還包括來自具有單拷貝的染色體的豬生殖細胞的基因組DNA序列。在某些實施方案中，本文提供的遺傳標記是單核苷酸多態(tài)性(SNP)標記。SNP是在群體中發(fā)生的位于基因組或染色體的特定位置(即SNP位點)處的單核苷酸變化，換句話說，不同的個體可以在特定的SNP位點具有不同的核苷酸，例如，一些可能在SNP位點處具有A，而另一些可能在所述位點具有C。在SNP位點處的核苷酸是SNP標記。對于給定的群體，SNP標記可以在A、T、G和C中變化，每個具有相同的頻率或者不同的頻率，例如，某些SNP標記(如A或T)可以以高于平均概率的高頻率被發(fā)現(xiàn)，而某些其他SNP標記(如G或C)可以以低于平均概率的低頻率被發(fā)現(xiàn)。在不同的群體中，在SNP位點處每個SNP標記的頻率可以是保守的或者可以是不保守的。例如，對于給定的SNP位點，在A群體中以高頻率發(fā)現(xiàn)SNP標記，而在B群體中，有可能以或者不以相似的高頻率發(fā)現(xiàn)這樣的標記，或者甚至在B群體中以低頻率發(fā)現(xiàn)這樣的標記。不束縛于任何理論，可以預期在某些情況下這種SNP位點處的高頻SNP標記的差異可以與不同群體中的表型差異相關聯(lián)。例如，假設：1)A群體具有比B群體更高的產(chǎn)仔數(shù)(即不同表型)；和2)發(fā)現(xiàn)A群體在給定的SNP位點處具有高頻SNP標記“C”，但是B群體在給定的SNP位點處具有高頻率“T”(即不同的高頻SNP標記)；如果A群體的表型(高產(chǎn)仔數(shù))可以與SNP位點處“C”的存在(即A群體中的高頻SNP標記)相關，那么在SNP位點處的SNP標記可被用作遺傳標記以確定候選者是否具有高產(chǎn)仔數(shù)表型。在某些實施方案中，本文提供的遺傳標記涉及發(fā)現(xiàn)于二花臉豬基因組中的高頻SNP標記。二花臉豬是主要分布于中國東部的本土豬品種，詳見于由中國農(nóng)業(yè)出版社出版的《中國動物遺傳資源：豬》(AnimalgeneticresourcesinChina:Pigs)，第41-44頁，2011。二花臉豬是著名的多產(chǎn)品種，其比其他豬種生產(chǎn)更多的產(chǎn)仔數(shù)。本發(fā)明人意外地發(fā)現(xiàn)，二花臉豬的高產(chǎn)仔數(shù)表型與二花臉豬基因組中一些SNP位點處的某些高頻SNP標記相關。在這些SNP位點處，二花臉豬基因組中的高頻SNP標記不同于來自其他的已知比二花臉豬生產(chǎn)更低產(chǎn)仔數(shù)的豬種(例如藏族豬種、巴馬香豬種、萊蕪豬種以及滇南小耳豬和野生豬)的基因組中的高頻SNP標記。這使得本文公開的SNP標記能用作遺傳標記來鑒定具有高產(chǎn)仔數(shù)表型的豬。在某些實施方案中，本文提供的遺傳標記是豬基因組6號染色體上SweepA基因組區(qū)域內(nèi)的SNP標記。本文使用的SweepA基因組區(qū)域是指跨越自Chr6:122097788至Chr6:122217096的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，本文提供的SweepA區(qū)域內(nèi)的遺傳標記是SNPA1-A13，其位置總結(jié)于表1中。為了更好地示意位置，表1還示出了每個SNP位點緊鄰的20bp序列，使得本領域人員還能夠通過序列同源性檢索在給定的豬基因組上找到這些SNP位點。在某些實施方案中，本文提供的遺傳標記是豬基因組6號染色體上SweepB基因組區(qū)域內(nèi)的SNP標記。本文使用的SweepB基因組區(qū)域是指跨越自Chr6:89403626至Chr6:90311616的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，本文提供的SweepB區(qū)域內(nèi)的遺傳標記是SNPB1-B91，其位置總結(jié)于表1中。為了更好地示意所述位置，表1還示出了每個SNP位點緊鄰的20bp序列，使得本領域人員還能夠通過序列同源性檢索在給定的豬基因組上找到這些SNP位點。在某些實施方案中，本文提供的遺傳標記是豬基因組7號染色體上SweepC基因組區(qū)域內(nèi)的SNP標記。本文使用的SweepC基因組區(qū)域是指位于Chr7:63714553(NCBIbuildSscrofa10.2版本)處的核苷酸位點。在某些實施方案中，本文提供的SweepC區(qū)域內(nèi)的遺傳標記是SNPC1，其位置總結(jié)于表1中。為了更好地示意所述位置，表1還示出了每個SNP位點緊鄰的20bp序列，使得本領域人員還能夠通過序列同源性檢索在給定的豬基因組上找到這些SNP位點。在某些實施方案中，本文提供的遺傳標記是豬基因組15號染色體上SweepD基因組區(qū)域內(nèi)的SNP標記。本文使用的SweepD基因組區(qū)域是指跨越自Chr15:51799437至Chr15:51800356的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，本文提供的SweepD區(qū)域內(nèi)的遺傳標記是SNPD1-D3，其位置總結(jié)于表1中。為了更好地示意所述位置，表1還示出了每個SNP位點緊鄰的20bp序列，使得本領域人員還能夠通過序列同源性檢索在給定的豬基因組上找到這些SNP位點。在某些實施方案中，本文提供的遺傳標記是豬基因組3號染色體上SweepE基因組區(qū)域內(nèi)的SNP標記。本文使用的SweepE基因組區(qū)域是指跨越自Chr3:72655441至Chr3:72795872的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，本文提供的SweepE區(qū)域內(nèi)的遺傳標記是SNPE1-E23，其位置總結(jié)于表1中。為了更好地示意所述位置，表1還示出了每個SNP位點緊鄰的20bp序列，使得本領域人員還能夠通過序列同源性檢索在給定的豬基因組上找到這些SNP位點。對于SNP位點A1-A13、B1-B91、C1、D1-D3、E1-E23，在二花臉豬基因組中發(fā)現(xiàn)的高頻SNP標記(即E等位基因，代表二花臉等位基因，示于表1中)不同于發(fā)現(xiàn)于非二花臉豬基因組中的高頻SNP標記(即O等位基因，代表其他豬等位基因，示于表1中)。還已經(jīng)表明，帶有E等位基因SNP標記的豬與高產(chǎn)仔數(shù)表型相關聯(lián)，而帶有O等位基因SNP標記的豬與相對較低的產(chǎn)仔數(shù)相關聯(lián)。通過檢測E等位基因SNP標記的存在或缺失，可以鑒定具有高產(chǎn)仔數(shù)表型的豬。SNP標記可以連鎖不平衡。本文使用的術(shù)語“連鎖不平衡”是指與一個以上的SNP標記非隨機關聯(lián)。例如，對于給定的群體，如果SNP位點X上的SNP標記“A”以50％的頻率存在，并且SNP位點Y上的SNP標記“T”以50％的頻率存在，那么預測在一個個體中存在SNP位點X上的SNP標記“A”并且SNP位點Y上的SNP標記“T”的發(fā)生頻率為25％。然而，如果發(fā)現(xiàn)所述兩個SNP標記以顯著高于25％的比例共同存在，那么所述兩個SNP標記都趨向于以比基于其獨立的發(fā)生頻率而預測的比例更高的比例共同傳遞。因此，處于連鎖不平衡中的SNP標記傾向于以組合的方式(例如，類似其通過連鎖而關聯(lián))被繼承或者遺傳傳遞給后代。例如，如果SNP標記中的一個被傳遞給后代，那么有可能與該標記連鎖不平衡的其他SNP標記也由此后代遺傳。換句話說，對于處于連鎖不平衡中的SNP標記，這些標記中任何一個的存在將指示其他標記存在的可能性。因此，如果SNP位點處存在SNP標記指示所需的表型(例如，增加的產(chǎn)仔數(shù))，那么在處于連鎖不平衡中的SNP位點處存在任意其他SNP遺傳標記將有可能指示相同的表型。在某些實施方案中，表1中歸組于相同的Sweep內(nèi)的SNP標記都處于連鎖不平衡中。在某些實施方案中，遺傳標記是SNPA2。在某些實施方案中，遺傳標記是表1中任何與SNPA2連鎖不平衡的標記，或者是與SNPA2強連鎖不平衡的標記。在某些實施方案中，遺傳標記是SNPB13。在某些實施方案中，遺傳標記是表1中任何與SNPB13連鎖不平衡的標記，或者是與SNPB13強連鎖不平衡的標記。在某些實施方案中，遺傳標記是SNPC1。在某些實施方案中，遺傳標記是SNPD1。在某些實施方案中，遺傳標記是表1中任何與SNPD1連鎖不平衡的標記，或者是與SNPD1強連鎖不平衡的標記。在某些實施方案中，遺傳標記是SNPE10。在某些實施方案中，遺傳標記是表1中任何與SNPE10連鎖不平衡的標記，或者是與SNPE10強連鎖不平衡的標記。可以通過本領域已知的合適的參數(shù)，例如，D值和r2(詳述參見HartlDL,ClarkAGPrinciplesofPopulationGenetics,第四版.SinauerAssociates,Inc)評估連鎖不平衡性。D值和r2都代表兩個位點之間的統(tǒng)計相關性，并且評估所述兩個位點之間的關聯(lián)強度。在某些實施方案中，r2值不低于0.8指示兩個位點之間有很強的關聯(lián)(并且因此具有強連鎖不平衡性)。在某些實施方案中，與SNPA2強連鎖不平衡的SNP標記包括SNPA1、SNPA3、SNPA4、SNPA5、SNPA6、SNPA7、SNPA8、SNPA9、SNPA10、SNPA11、SNPA12和SNPA13。在某些實施方案中，與SNPB13強連鎖不平衡的SNP標記包括SNPB1、SNPB2、SNPB3、SNPB4、SNPB5、SNPB6、SNPB7、SNPB8、SNPB9、SNPB10、SNPB11、SNPB12、SNPB14、SNPB15、SNPB16、SNPB17、SNPB18、SNPB19、SNPB20、SNPB21、SNPB22、SNPB23、SNPB24、SNPB25、SNPB26、SNPB27、SNPB28、SNPB29、SNPB30、SNPB31、SNPB32、SNPB33、SNPB34、SNPB35、SNPB36、SNPB37、SNPB38、SNPB39、SNPB40、SNPB41、SNPB42、SNPB43、SNPB44、SNPB45、SNPB46、SNPB47、SNPB48、SNPB49、SNPB50、SNPB51、SNPB52、SNPB53、SNPB54、SNPB55、SNPB56、SNPB57、SNPB58、SNPB59、SNPB60、SNPB61、SNPB62、SNPB63、SNPB64、SNPB65、SNPB66、SNPB67、SNPB68、SNPB69、SNPB70、SNPB71、SNPB72、SNPB73、SNPB74、SNPB75、SNPB76、SNPB77、SNPB78、SNPB79、SNPB80、SNPB81、SNPB82、SNPB83、SNPB84、SNPB85、SNPB86、SNPB87、SNPB88、SNPB89、SNPB90和SNPB91。在某些實施方案中，與SNPD1強連鎖不平衡的SNP標記包括SNPD2和SNPD3。在某些實施方案中，與SNPE10強連鎖不平衡的SNP標記包括SNPE1、SNPE2、SNPE3、SNPE4、SNPE5、SNPE6、SNPE7、SNPE8、SNPE9、SNPE11、SNPE12、SNPE13、SNPE14、SNPE15、SNPE16、SNPE17、SNPE18、SNPE19、SNPE20、SNPE21、SNPE22和SNPE23。豬是二倍體生物，并且其體細胞中具有兩個拷貝的染色體。對于染色體上給定的SNP位點，可能在染色體兩個拷貝的SNP位點處存在E等位基因SNP標記(即，在SNP位點處具有E等位基因SNP標記的雙拷貝)，這指示E/E的純合基因型；或者，還可能僅在染色體的兩個拷貝中的一個上存在E等位基因SNP標記(即，在SNP位點處具有E等位基因SNP標記的單拷貝)，并且在染色體的另一個拷貝上存在O等位基因SNP標記，這指示E/O的雜合基因型；還可能在染色體的兩個拷貝上都缺失E等位基因SNP標記(即，在SNP位點處不具有E等位基因SNP標記的拷貝)，并且在兩個拷貝上都存在O等位基因SNP標記，這指示O/O的純合基因型。在某些實施方案中，在表1中SweepA所示的SNP位點中的一個位點處存在E/E基因型和/或E/O基因型指示了增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在某些實施方案中，在表1中SweepB所示的SNP位點中的一個位點處存在E/E基因型指示了增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在某些實施方案中，在表1中SweepC所示的SNP位點處存在E/E基因型和/或E/O基因型指示了增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在某些實施方案中，在表1中SweepD所示的SNP位點中的一個位點處存在E/O基因型指示了增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在某些實施方案中，在表1中SweepE所示的SNP位點中的一個位點處存在E/E基因型和/或E/O基因型指示了增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。對于僅含有一個拷貝的染色體的生殖細胞，在SNP位點處存在E等位基因SNP標記指示了增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。用于鑒定具有增加的產(chǎn)仔數(shù)的豬的方法本發(fā)明的另一方面涉及鑒定豬能生產(chǎn)增加的產(chǎn)仔數(shù)的方法。在某些實施方案中，所述方法包括檢測基因組區(qū)域內(nèi)的SNP位點中的一個位點處E等位基因SNP標記的存在或缺失，所述基因組區(qū)域選自SweepA、SweepB、SweepC、SweepD和SweepE，并且所述E等位基因SNP標記的存在指示了豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。在某些實施方案中，SweepA基因組區(qū)域跨越自Chr6:122097788至Chr6:122217096的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepA基因組區(qū)域內(nèi)的至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:A1-A13。在某些實施方案中，SweepA基因組區(qū)域內(nèi)的至少一個SNP位點包括SNPA2，或者與SNPA2連鎖不平衡。在某些實施方案中，在SweepA的SNP位點處存在E/E基因型和/或E/O基因型指示了增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在某些實施方案中，SweepB基因組區(qū)域跨越自Chr6:89403626至Chr6:90311616的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepB基因組區(qū)域內(nèi)的至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:B1-B91。在某些實施方案中，SweepB基因組區(qū)域內(nèi)的至少一個SNP位點包括SNPB13，或者與SNPB13連鎖不平衡。在某些實施方案中，在SweepB的SNP位點處存在E/E基因型指示了增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在某些實施方案中，SweepC基因組區(qū)域位于Chr7:63714553(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepC基因組區(qū)域內(nèi)的SNP位點是表1中所列的SNPC1。在某些實施方案中，在SweepC的SNP位點處存在E/E基因型和/或E/O基因型指示了增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在某些實施方案中，SweepD基因組區(qū)域跨越自Chr15:51799437至Chr15:51800356的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepD基因組區(qū)域內(nèi)的至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:D1-D3。在某些實施方案中，SweepD基因組區(qū)域內(nèi)的至少一個SNP位點包括SNPD1，或者與SNPD1連鎖不平衡。在某些實施方案中，在SweepD的SNP位點處存在E/O基因型指示了增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在某些實施方案中，SweepE基因組區(qū)域跨越自Chr3:72655441至Chr3:72795872的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepE基因組區(qū)域內(nèi)的至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:E1-E23。在某些實施方案中，SweepE基因組區(qū)域內(nèi)的至少一個SNP位點包括SNPE10，或者與SNPE10連鎖不平衡。在某些實施方案中，在SweepE的SNP位點處存在E/E基因型和/或E/O基因型指示了增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在某些實施方案中，E等位基因SNP標記是在二花臉豬基因組相應的SNP位點處的高頻SNP標記。在某些實施方案中，E等位基因SNP標記是指在相應的SNP位點處的表1中“E”列下所示的核苷酸。在某些實施方案中，O等位基因SNP標記是指在相應的SNP位點處的表1中“O”列下所示的核苷酸?？梢允褂帽疚奶峁┑姆椒y試任意豬，包括但不限于，公豬、母豬和仔豬。所述豬可以是任何合適的品種，例如，但不限于，阿克塞黑斑豬、美國長白豬、美國約克郡豬、昂格爾恩白肩豬、阿巴拉契亞英國豬、阿拉帕瓦島豬、奧克蘭群島豬、澳大利亞約克郡豬、巴比甘榜豬、巴旭銀豬、班圖豬、班圖豬、巴斯克豬、巴茲納豬、北京黑豬、白俄羅斯黑斑豬、比利時長白豬、孟加拉棕Shannaj(BengaliBrownShannaj)豬、本特海姆黑斑豬、巴克夏豬、比薩羅(Bisaro)豬、黑斯拉夫尼亞(BlackSlavonian)豬、黑色加那利豬、Breitovo豬、英國長白豬、英國羅布泊豬、英國白肩豬、保加利亞白豬、廣東(Cantonese)豬、查托穆爾西亞豬、切斯特白豬、喬克托豬、克里奧爾豬、克里奧爾豬、坎伯蘭豬、捷克改良白豬、丹麥長白豬、丹麥Protest豬、Dermantsi花衣豬、杜洛克豬、荷蘭長白豬、東巴爾干豬、埃塞克斯豬、愛沙尼亞培根豬、楓涇豬、芬蘭長白豬、林山豬、法國長白豬、加斯科涅(Gascon)豬、德國長白豬、格洛斯特郡花豬、格萊斯(Grice)豬、幾內(nèi)亞豬、漢普夏豬、漢特豬、海福特豬、Hezuo豬、伊比利亞豬、意大利長白豬、日本長白豬、濟州黑豬、金華豬、卡克黑提安豬、可樂豬、克麥羅沃豬、韓國本土豬、Krskopolje豬、酷你酷你豬、南江(Lamcombe)豬、大黑豬、大黑白豬、大白豬、拉脫維亞白豬、Leicoma豬、立陶宛本土豬、立陶宛白豬、林肯郡卷毛豬、利夫內(nèi)豬、Malhadode豬、曼加利察豬、梅山豬、中白豬、民豬、中白豬、民豬、MinokawaButa豬、蒙開豬、MoraRomagnola豬、莫拉豬、Mukota豬、繆爾福特(Mulefoot)豬、穆羅姆(Murom)豬、米爾霍羅德(Myrhorod)豬、內(nèi)江豬、寧鄉(xiāng)豬、北高加索豬、北西伯利亞豬、挪威長白豬、挪威約克郡豬、Ossabaw島豬、牛津桑迪黑豬、菲律賓本土豬、Piétrain豬、波中豬、紅垂(RedWattle)豬、Semirechye豬、西伯利亞黑斑豬、小黑豬、小白豬、斑點豬、SurabayaBabi豬、施韋比施哈爾豬、瑞典長白豬、太湖豬、太姆華斯豬、ThuocNhieu豬、藏豬、東京-X豬、齊維利斯克(Tsivilsk)豬、Turopolje豬、烏斑草原豬、烏白草原豬、烏爾茹姆(Urzhum)豬、越南大肚豬、威爾士豬、威賽克斯白肩豬、西法白豬、Windsnyer豬、五指山豬、雅南豬、約克郡藍白豬。在某些實施方案中，所述豬是二花臉豬、太湖豬、蘇太豬、梅山豬、楓涇豬、嘉興黑豬。在某些實施方案中，所述豬是太湖豬的后代。例如，所述豬可以是太湖豬與以上列出的任意其他豬種雜交的后代，或者是純種太湖豬。在某些實施方案中，所述豬是二花臉豬的后代，例如，二花臉豬與以上列出的任意其他豬種雜交的后代，或者是純種二花臉豬?？梢詮呢i中得到含有攜帶待檢測的SNP位點的核酸分子的樣本。所述樣本可以是組織樣本、體細胞、生殖細胞(例如，精子細胞和卵細胞)、細胞提取物、細胞核提取物、基因組DNA樣本、或者所述基因組DNA樣本的片段。任選地，可以例如通過細胞裂解、蛋白酶消化、離心和DNA純化等處理所述樣本以釋放核酸。這樣的技術(shù)在本領域中是公知的，并且可以由本領域技術(shù)人員視情況采用。在某些實施方案中，所述樣本含有豬的基因組DNA，或者至少含有SNP位點的所述基因組DNA的片段。所述樣本可以用于檢測本文公開的SNP標記的存在或缺失。可以使用任意合適的方法來進行本文所述的檢測?？梢允褂帽绢I域已知的方法檢測所述樣本，包括例如，測序法、基于PCR的方法、基于雜交的方法、基于限制性酶切的方法、基于凝膠電泳的方法和結(jié)合親和力法。在某些實施方案中，所述檢測包括在來自豬的核酸樣本中測序至少含有SNP位點的片段。例如，可以從豬中分離核酸并且至少測序含有SNP位點的部分?？梢允褂帽绢I域中已知的任意合適的測序法。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測擴增產(chǎn)物，所述擴增產(chǎn)物是來自豬的核酸樣本中至少含有SNP位點的片段的擴增產(chǎn)物?？梢允褂帽绢I域已知的方法，例如，通過在存在與包含SNP位點的部分緊鄰結(jié)合的引物對的條件下進行PCR反應，擴增核酸樣本。簡要地說，可以將來自豬的核酸樣本用作模板，然后在存在合適的聚合酶、緩沖液和溫度循環(huán)的條件下對其進行擴增，其中每個循環(huán)包括模板變性步驟、引物退火步驟和引物延伸步驟等。引物緊鄰結(jié)合的部分可以呈指數(shù)擴增?？梢允褂?，例如，凝膠電泳來檢測擴增產(chǎn)物的存在或缺失以及大小(或者分子量)。在某些實施方案中，通過PCR擴增產(chǎn)物的存在(或者缺失)來揭示E等位基因SNP標記的存在或者缺失。任選地，可以進一步測序擴增產(chǎn)物以揭示SNP位點處的核苷酸的特性，以便可以通過SNP位點處的特定序列來鑒定E等位基因SNP標記的存在或者缺失。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測探針和來自豬的核酸樣本中至少含有SNP位點的片段的雜交。本文使用的“雜交”是指在引物與模板DNA之間通過堿基配對形成氫鍵的過程，例如，A和T對之間，或者G和C對之間。探針可以是寡核苷酸分子，其包含天然核苷酸或者非天然核苷酸?？梢匀芜x地用可檢測部分例如放射性配體、熒光分子等標記探針?？梢允箻颖窘佑|探針并且發(fā)生雜交?？梢杂帽绢I域已知的方法檢測雜交，例如，通過用雙鏈DNA染料檢測雙鏈雜交產(chǎn)物的存在或者缺失，或者通過檢測與固定在芯片上的靶序列結(jié)合的已標記的探針，或者通過檢測雜交產(chǎn)物的熔解溫度(Tm)，即所述雜交產(chǎn)物有一半解離成單鏈時的溫度，或者通過檢測作為雜交結(jié)果而產(chǎn)生的熒光信號。在某些實施方案中，設計探針來識別SNP位點處不同的SNP標記，例如，特異性地雜交E等位基因SNP標記而非其他標記，反之亦然，或者作為替代，以與其他標記的Tm可檢測地不同的Tm值雜交E等位基因SNP標記。通過檢測探針與樣本中的核酸的雜交，本領域人員可以知道在目標SNP位點處E等位基因SNP標記的存在或缺失。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測來自豬的核酸樣本中至少含有SNP位點的片段的引物延伸產(chǎn)物?？梢杂肈NA聚合酶和雙脫氧核苷酸(ddNTP)執(zhí)行引物的延伸，其可被添加到引物的3’端，但是由于其不具有3’-羥基從而阻止了進一步的延伸。為了檢測SNP標記，可以將引物設計成雜交SNP位點緊鄰的上游，使得在引物上延伸的下個核苷酸與模板上的SNP標記互補。對于這種新?lián)饺氲暮塑账幔梢苑治銎滟|(zhì)量(例如，通過MALDI-TOF質(zhì)譜分析)，或者通過其獨特的熒光標記進行分析。或者，如果存在選定的SNP標記，可以將引物的3’端設計成僅雜交所述選定的SNP標記(例如，E等位基因SNP標記)，那么引物的3’端將與模板互補并允許引物延伸以摻入標記的核苷酸，但是在不存在所選擇的SNP標記的情況下，引物的3’端將錯配并且因此將允許引物延伸。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測來自豬的核酸樣本中至少含有SNP位點的片段的限制酶切產(chǎn)物。在某些SNP位點處，SNP標記連同其相鄰核苷酸一起形成限制性位點，所述限制性位點可被限制性酶識別和剪切。因此，通過用這種限制性酶處理核酸樣本，在核酸樣本上的限制性位點(包括含有SNP位點的限制性位點)，將被切割以得到具有預期的尺寸模式的片段。然而，如果SNP位點具有不同的不形成這種限制性位點的SNP標記，那么限制性酶對核酸樣本的消化將導致至少一個片段具有大于預期的尺寸。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測來自豬的核酸樣本中至少含有SNP位點的片段的凝膠電泳結(jié)果。在某些實施方案中，所述檢測基于溫度梯度凝膠電泳。簡單地說，將核酸樣本和對照核酸的混合物進行變性和退火。所述核酸樣本和對照核酸除了所述樣本在SNP位點處含有未知SNP標記而所述對照在SNP位點處含有已知的SNP標記(例如E等位基因SNP標)外，其余都是相同的。如果在樣本中的SNP標記與對照中的SNP標記相同，那么會有一個退火產(chǎn)物，其在電泳中顯示一個條帶。否則，將有四個不同的退火產(chǎn)物(對照產(chǎn)物、樣本產(chǎn)物、對照的正鏈和樣本的負鏈形成的雜化物，以及對照的負鏈和樣本的正鏈形成的雜化物)，其在電泳中顯示可被檢測的不同條帶。以這種方式，可以相應地檢測到目標SNP標記(例如等位基因SNP標記)的存在或者缺失。在某些實施方案中，所述檢測包括檢測蛋白與來自豬的核酸樣本中至少含有SNP位點的片段的結(jié)合親和力。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)某些DNA結(jié)合蛋白(來自水生棲熱菌的MutS蛋白)差異性結(jié)合具有不同序列的DNA分子，并且由此可被用來區(qū)分SNP標記。在某些實施方案中，在一個測定法中可以檢測一個以上的SNP位點。例如，可以使用微陣列以允許在同一時間檢測多個SNP標記，其中針對多個SNP位點的多個探針或者引物被固定在預定的位置。通過檢測每個預定的位置上的信號，在一個測定法中可以確定在多個SNP位點處的SNP標記。在某些實施方案中，在所述方法中測試來自豬對象的生殖細胞。例如，從雄性豬收集精液樣本，并且從所述樣本中得到基因組DNA用于進一步的分析和檢測。如果檢測到E等位基因SNP標記存在于表1中所列的SNP位點中的至少一個上，那么可以鑒定源自該精液樣本的豬生產(chǎn)增加的產(chǎn)仔數(shù)?？梢赃x擇該被鑒定的雄性豬用于進一步的繁殖，并且還可以收集來源于該被鑒定的雄性豬的精液樣本用于進一步的繁殖，例如，通過人工受精或者體外受精進行繁殖。同樣地，也可以從雌性豬收集卵子樣本，并且獲得并測試基因組DNA。如果檢測到E等位基因SNP標記存在于表1中所列的SNP位點中的至少一個上，那么可以鑒定源自該卵子樣本的豬生產(chǎn)增加的產(chǎn)仔數(shù)?？梢赃x擇該被鑒定的雌性豬用于進一步的繁殖，并且還可以收集來源于該雌性豬的卵子樣本用于進一步的繁殖，例如通過人工受精或者體外受精進行繁殖。在某些實施方案中，所述方法進一步包括在兩個拷貝的染色體的SNP位點處檢測E等位基因SNP標記的存在或缺失。來源于體細胞的樣本可以用于這種檢測?？梢酝瑫r檢測SNP位點在兩個拷貝的染色體上的存在或缺失。例如，當兩個拷貝的染色體都含有E等位基因SNP標記(即E/E基因型)，當僅有一個拷貝的染色體含有E等位基因SNP標記(如E/O基因型)，或者當兩個拷貝都不含有E等位基因SNP標記(如O/O基因型)時，能區(qū)別出檢測信號是不同的。在某些實施方案中，E等位基因SNP標記的存在導致產(chǎn)生可檢測的信號，對于O/O基因型檢測不到所述信號，但是對于E/O基因型和E/E基因型能夠檢測到所述信號，并且E/E基因型具有較高量級的信號。在某些實施方案中，E等位基因SNP標記的存在導致產(chǎn)生X信號(例如紅色)，O等位基因SNP標記的存在導致產(chǎn)生Y信號(例如綠色)，并且E/O基因型會導致產(chǎn)生X和Y的混合信號(例如紅色和綠色，其在測定法中會疊加顯示成黃色)。在某些實施方案中，對于SweepA的SNP標記，在SNP位點處存在E等位基因SNP標記的單拷貝或者雙拷貝指示豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。在SweepA的SNP位點處，E/O和E/E基因型都與增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型相關。在某些實施方案中，對于SweepB的SNP標記，在SNP位點處存在E等位基因SNP標記的雙拷貝指示豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。E/E基因型與增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型相關。在某些實施方案中，對于SweepC的SNP標記，在SNP位點處存在E等位基因SNP標記的單拷貝或者雙拷貝指示豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。E/O和E/E基因型都與增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型相關。在某些實施方案中，對于SweepD的SNP標記，在SNP位點處存在E等位基因SNP標記的單拷貝指示豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。E/O基因型與增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型相關。在某些實施方案中，對于SweepE的SNP標記，在SNP位點處存在E等位基因SNP標記的單拷貝或者雙拷貝指示豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。E/O和E/E基因型都與增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型相關。在某些實施方案中，所述方法進一步包括在豬被鑒定為生產(chǎn)增加的產(chǎn)仔數(shù)時選擇該豬用于繁殖。所選擇的豬可以是公豬或者母豬。在某些實施方案中，相較于在相應SNP位點不具有E等位基因拷貝數(shù)的豬，在相應的SNP位點處具有雙拷貝數(shù)或者單拷貝數(shù)E等位基因標記的豬每窩至少多生產(chǎn)0.2、0.3、0.4.0.5、0.6、0.7、0.8、0.9、1.0、1.1、1.2、1.3、1.4、1.5、1.6、1.7、1.8、1.9、2.0、2.1、2.2、2.3、2.4、2.5或者更多的豬。在某些實施方案中，相較于在相應SNP位點不具有E等位基因拷貝數(shù)的豬，在相應的SNP位點處具有雙拷貝數(shù)或者單拷貝數(shù)E等位基因標記的豬每窩至少多生產(chǎn)2％、3％、4％、5％、6％、7％、8％、9％、10％、11％、12％、13％、14％、15％、16％、17％、18％、19％、20％、21％、22％、23％、24％或者25％的豬。檢測SweepA區(qū)域內(nèi)SNP位點處的SNP標記的方法另一方面，本發(fā)明提供了檢測豬SweepA區(qū)域內(nèi)SNP位點處的SNP標記的方法。所述方法包括：在豬基因組的SweepA基因組區(qū)域內(nèi)至少一個單核苷酸等位基因(SNP)位點處，確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或者缺失。在某些實施方案中，所述SweepA基因組區(qū)域跨越自Chr6:122097788至Chr6:122217096的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepA基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:A1-A13。在某些實施方案中，SweepA基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPA2，或者與SNPA2連鎖不平衡。E等位基因SNP標記是在二花臉豬基因組相應的SNP位點處的高頻SNP標記，并且E等位基因SNP標記如表1的“E”列所示。在SNP位點處存在E等位基因SNP標記指示豬的增加的產(chǎn)仔數(shù)。在某些實施方案中，在SNP位點處缺失E等位基因SNP標記(即E等位基因SNP標記沒有拷貝數(shù))可能指示缺失增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在某些實施方案中，認為被鑒定為在一個拷貝或者兩個拷貝的染色體的至少一個SNP位點處具有E等位基因SNP標記(即在SNP位點處具有單拷貝或者雙拷貝的E等位基因SNP標記)的豬能生產(chǎn)增加的產(chǎn)仔數(shù)，以及任選地，被選擇用于繁殖。O等位基因SNP標記是在非二花臉豬基因組相應的SNP位點處的高頻SNP標記，并且O等位基因SNP標記如表1的“O”列所示。在某些實施方案中，在SNP位點處，例如在兩個拷貝的染色體上存在O等位基因SNP標記(即在SNP位點處的雙拷貝O等位基因SNP標記)，指示缺失增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在某些實施方案中，認為被鑒定為在兩個拷貝的染色體的SNP位點處具有O等位基因SNP標記(即在SNP位點處的雙拷貝O等位基因SNP標記)的豬不能生產(chǎn)增加的產(chǎn)仔數(shù)，以及任選地，不用于繁殖。在某些實施方案中，所述方法進一步包括在兩個拷貝的染色體的SNP位點處確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或缺失，其中所述SNP位點選自表1中所示的SNPA1-A13。在兩個拷貝的染色體上存在E等位基因SNP標記(即E/E基因型)，或者在染色體的其中一個拷貝上存在E等位基因SNP標記(即E/O基因型)，指示增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在兩個拷貝的染色體上都存在O等位基因SNP標記(即O/O基因型)指示缺失增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。檢測SweepB區(qū)域內(nèi)SNP位點處的SNP標記的方法另一方面，本發(fā)明提供了檢測豬SweepB區(qū)域內(nèi)SNP位點處的SNP標記的方法。所述方法包括：在豬基因組的SweepB基因組區(qū)域內(nèi)至少一個單核苷酸等位基因(SNP)位點處，確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或者缺失。在某些實施方案中，所述SweepB基因組區(qū)域跨越自Chr6:89403626至Chr6:90311616的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepB基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:B1-B91。在某些實施方案中，SweepB基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPB13，或者與SNPB13連鎖不平衡。在某些實施方案中，所述方法進一步包括在兩個拷貝的染色體的SNP位點處確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或缺失，其中所述SNP位點選自表1中所示的SNPB1-B91。在兩個拷貝的染色體上都存在E等位基因SNP標記(即E/E基因型)指示增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在兩個拷貝的染色體上都存在O等位基因SNP標記(即O/O基因型)，或者在單拷貝的染色體上存在O等位基因SNP標記(即E/O基因型)，指示缺失增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。檢測SweepC區(qū)域內(nèi)SNP位點處的SNP標記的方法另一方面，本發(fā)明提供了檢測豬SweepC區(qū)域內(nèi)SNP位點處的SNP標記的方法。所述方法包括：在豬基因組的SweepC基因組區(qū)域內(nèi)至少一個單核苷酸等位基因(SNP)位點處，確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或者缺失。在某些實施方案中，所述SweepC基因組區(qū)域位于Chr7:63714553(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepC基因組區(qū)域內(nèi)的SNP位點選自表1中所列的SNP:C1。在某些實施方案中，所述方法進一步包括在兩個拷貝的染色體的SNP位點處確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或缺失，其中所述SNP位點為如表1中所示的SNPC1。在兩個拷貝的染色體上都存在E等位基因SNP標記(即E/E基因型)，或者在染色體的其中一個拷貝上存在E等位基因SNP標記(即E/O基因型)，指示增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在兩個拷貝的染色體上都存在O等位基因SNP標記(即O/O基因型)指示缺失增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。檢測SweepD區(qū)域內(nèi)SNP位點處的SNP標記的方法另一方面，本發(fā)明提供了檢測豬SweepD區(qū)域內(nèi)SNP位點處的SNP標記的方法。所述方法包括：在豬基因組的SweepD基因組區(qū)域內(nèi)至少一個單核苷酸等位基因(SNP)位點處，確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或者缺失。在某些實施方案中，所述SweepD基因組區(qū)域跨越自Chr15:51799437至Chr15:51800356的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepD基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:D1-D3。在某些實施方案中，SweepD基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPD1，或者與SNPD1連鎖不平衡。在某些實施方案中，所述方法進一步包括在兩個拷貝的染色體的SNP位點處確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或缺失，其中所述SNP位點選自表1中所示的SNPD1-D3。在染色體的單拷貝上存在E等位基因SNP標記(即E/O基因型)指示增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。在兩個拷貝的染色體上都存在O等位基因SNP標記(即O/O基因型)，或者在所述染色體上都不存在O等位基因SNP標記(即E/E基因型)，指示缺失增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。檢測SweepE區(qū)域內(nèi)SNP位點處的SNP標記的方法另一方面，本發(fā)明提供了檢測豬SweepE區(qū)域內(nèi)SNP位點處的SNP標記的方法。所述方法包括：在豬基因組的SweepE基因組區(qū)域內(nèi)至少一個單核苷酸等位基因(SNP)位點處，確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或者缺失。在某些實施方案中，所述SweepE基因組區(qū)域跨越自Chr3:72655441至Chr3:72795872的區(qū)域(NCBIbuildSscrofa10.2版本)。在某些實施方案中，SweepE基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點選自表1中所列的SNP:E1-E23。在某些實施方案中，SweepE基因組區(qū)域內(nèi)的所述至少一個SNP位點包括SNPE10，或者與SNPE10連鎖不平衡。在某些實施方案中，所述方法進一步包括在兩個拷貝的染色體的SNP位點處確定E等位基因SNP標記或者O等位基因SNP標記的存在或缺失，其中所述SNP位點選自表1中所示的SNPE1-E23。在兩個拷貝的染色體上都存在E等位基因SNP標記(即E/E基因型)，或者在染色體的其中一個拷貝上存在E等位基因SNP標記(即E/O基因型)，指示增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。上述任意方法都能用于所述檢測。在兩個拷貝的染色體上都存在O等位基因SNP標記(即O/O基因型)指示缺失增加的產(chǎn)仔數(shù)的表型。可以直接地(例如通過測序)或者間接地(例如，通過從已知的對照序列進行推斷)確定SNP位點處的核苷酸?？梢酝瑫r檢測多個SNP標記。引物另一方面，本發(fā)明提供了分離的寡核苷酸引物，其能用于區(qū)別攜帶E等位基因SNP標記和不攜帶E等位基因SNP標記的核酸樣本。在某些實施方案中，可以將引物設計成無論E等位基因SNP標記存在與否，都能擴增靶序列。以此，可以進一步測序擴增產(chǎn)物來確定E等位基因SNP標記在SNP位點處的存在或缺失?？梢詫⑦@種引物設計成在SNP位點的緊鄰位置，并且離所述SNP位點至少有幾個堿基的距離。為了提供想要的PCR產(chǎn)物，擴增子可以具有合適的大小，例如至少100bp、至少200bp、至少500bp等。在某些實施方案中，引物選擇性地擴增在表1中所列的SNP位點中的至少一個處含有E等位基因SNP標記的多核苷酸片段。在這種情況下，E等位基因SNP標記的存在導致存在能被檢測或者進一步測序的擴增產(chǎn)物，而樣本中缺失E等位基因SNP標記會導致缺失擴增產(chǎn)物?？梢詫⑦@種引物設計成在具有正好在SNP位點處雜交的3’端，并且所述3’端與E等位基因SNP標記互補。因此，在SNP位點處存在E等位基因的SNP標記會導致引物的延伸和擴增子的產(chǎn)生，而缺失E等位基因SNP標記將導致在引物的3’端發(fā)生錯配，其會阻止擴增子的形成。在某些實施方案中，引物選擇性地擴增在表1中所列的SNP位點中的至少一個處缺失E等位基因SNP標記的多核苷酸片段。在某些實施方案中，引物選擇性地擴增在表1中所列的SNP位點中的至少一個處含有O等位基因SNP標記的多核苷酸片段。在這種情況下，E等位基因SNP標記的存在導致擴增產(chǎn)物的缺失而缺失E等位基因SNP標記(或者，存在O等位基因SNP標記)導致擴增產(chǎn)物的存在。同樣地，可以將引物設計成具有正好在SNP位點處雜交并且與O等位基因SNP標記互補的3’端。因此，O等位基因的存在會導致擴增而E等位基因的存在則不會導致擴增。在某些實施方案中，將引物設計成具有與SNP位點的緊鄰上游雜交的3’端。這種引物能用于引物延伸方法，其中所述引物的3’端僅摻入了一個核苷酸，并且所述核苷酸與SNP位點處的核苷酸互補(即SNP標記)。探針另一方面，本發(fā)明提供了分離的寡核苷酸探針，其基于與樣本的雜交能用于區(qū)分攜帶E等位基因SNP標記的核酸樣本和不攜帶E等位基因SNP標記的核酸樣本。在某些實施方案中，將寡核苷酸探針設計成選擇性地雜交在表1中所列的一個或多個SNP位點處含有E等位基因SNP標記的多核苷酸片段。例如，所述探針以與其結(jié)合O等位基因SNP標記的Tm值不同的Tm值結(jié)合E等位基因SNP位點。如本領域中公知的，在短寡核苷酸探針中的一個或多個錯配會降低由此形成的DNA雙螺旋體的Tm值。因此，如果寡核苷酸探針在SNP位點處雜交靶序列，那么Tm值會根據(jù)存在于SNP位點處的特定的SNP標記而變化，從而指示SNP標記的鑒定?？梢允褂帽绢I域已知的方法來確定不同的Tm值。在某些實施方案中，可以將探針設計成在彼此分離的端部具有綴合的熒光團和猝滅劑，使得在完整的探針中，熒光團被淬滅劑淬滅。這種探針可以用于TaqMan測定法，其中在存在所述探針的條件下使用TaqDNA聚合酶通過PCR擴增樣本。如果樣本含有E等位基因SNP標記，那么探針將與樣本雜交并且由此在TaqDNA聚合酶延伸DNA鏈時被其降解。這將導致探針中的熒光團和猝滅劑分離，從而發(fā)出指示E等位基因SNP標記存在的熒光。同樣地，也可以設計探針來以同樣的方式檢測O等位基因SNP標記的存在。試劑盒另一方面，本發(fā)明提供了用于本文所提供的方法的試劑盒。試劑盒包括本文所提供的分離的寡核苷酸引物，或者本文所提供的分離的寡核苷酸探針。試劑盒可以進一步包括緩沖液、酶或者檢測標簽。試劑盒可以進一步包括使用說明。實施例實施例1全基因組重測序在得到了本地豬基因組(杜洛克豬)后，我們對東亞野豬和五個中國本土豬種(包括二花臉豬、萊蕪豬、巴馬香豬、滇南小耳豬和藏豬)進行了種群全基因組測序。所選擇的豬種代表兩組具有不同的產(chǎn)仔數(shù)能力的種群。將由中國太湖當?shù)刎i的一個品種組成的二花臉豬選作具有較大的產(chǎn)仔數(shù)的品種，并且與其他四個中國地方豬種和野豬進行比較。對于二花臉豬、藏豬、巴馬香豬、萊蕪豬和滇南小耳豬，分別以種群大小11、11、9、10和10對豬群進行測序，對于野豬，以種群大小10對豬群進行測序。這樣做的目的是鑒定二花臉豬基因組中重要的單核苷酸多態(tài)性(SNP)，其能潛在地用于標記輔助性選擇(MAS)來改善豬的產(chǎn)仔數(shù)性狀。二花臉豬基因組中假定的選擇性清除東亞本地豬與當?shù)氐囊柏i擁有共同的起源[5,6]。因此，二花臉豬與萊蕪豬、巴馬香豬、滇南小耳豬和藏豬擁有共同的祖先(東亞野豬)。二花臉豬生產(chǎn)較高產(chǎn)仔數(shù)的能力是歷史上人類驅(qū)動的在馴養(yǎng)繁殖過程中為了追求更多經(jīng)濟效益而進行的篩選的結(jié)果。檢測人類驅(qū)動的篩選在二花臉基因組上的印跡將有助于鑒定潛在造成增加的產(chǎn)仔數(shù)的遺傳變異。將基因組讀取結(jié)果與對照豬基因組(NCBIbuildSscrofa10.2版本)進行比對。使用SAMtools軟件包調(diào)出基因組變異體。具有強烈需要的人類會選擇二花臉豬中導致增加的產(chǎn)仔數(shù)的突變。在這種篩選力的推動下，在很少的幾代內(nèi)，二花臉豬中的因果突變(causativemutation)會達到非常高的頻率。在種群基因組中，這種人類驅(qū)動的篩選的印跡是跨越這種有利突變的選擇性清除(selectivesweep)。選擇性清除(selectivesweep)是指在強的正向自然選擇或者人工篩選條件下，含有有益突變的DNA序列變異的減少或者消除。選擇性清除(selectivesweep)是由含有有利突變的基因組區(qū)域中缺乏重組造成的。鑒于在側(cè)翼SNP和有利的突變位點之間缺乏重組，作為對有利突變選擇的副產(chǎn)物，對于位于有利突變中心的側(cè)翼SNP，來自每個側(cè)翼SNP位點的某個等位基因也將增加其在群體中的等位基因頻率。其結(jié)果是，對于選擇性清除(selectivesweep)下的基因組區(qū)域，預期在目的群體中具有降低的基因多樣性，以及在所述群體與其他群體之間具有升高的分化水平。從基因組的分化中，通過實施馬爾可夫鏈蒙特卡爾理論(BayesianMarkovChainMonteCarlo)，在二花臉豬和其他豬之間比較衍生等位基因頻率的后驗分布，我們開發(fā)了統(tǒng)計方法來在二花臉豬基因組中檢測近期選擇性清除(selectivesweep)。在二花臉豬基因組的18個常染色體上集中篩選選擇性清除(selectivesweep)。鑒定了五個假定的選擇性清除(selectivesweep)。第一個假定的選擇性清除(selectivesweep)(SweepA)位于豬6號染色體上，跨越122097788-122217096。在所述清除中一共鑒定出了13個SNP位點。第二個假定的選擇性清除(selectivesweep)(SweepB)位于豬6號染色體上，跨越89403626-90311616。在所述清除中一共鑒定出了91個SNP位點。第三個假定的選擇性清除(selectivesweep)(SweepC)位于豬7號染色體上，位于Chr7:63714553處。在所述清除中鑒定出了一個SNP位點。第四個假定的選擇性清除(selectivesweep)(SweepD)位于豬15號染色體上，跨越51799437-51800356。在所述清除中一共鑒定出了3個SNP位點。第五個假定的選擇性清除(selectivesweep)(SweepE)位于豬3號染色體上，跨越72655441-72795872。在所述清除中一共鑒定出了23個SNP位點。清除中SNP的共傳遞由于重組的稀缺性，在選擇性清除中一直同時選擇側(cè)翼“搭便車”(“hitchhiked”)SNP和因果(“causative”)SNP位點處的有利突變。因此，側(cè)翼“搭便車”SNP總是和有利突變一起共同從親代傳遞給后代。因此，除了有利突變本身，側(cè)翼“搭便車”SNP還能用于在標記輔助性種選擇中改善產(chǎn)仔數(shù)性狀。實際上，沒有必要區(qū)分側(cè)翼“搭便車”SNP和因果SNP。側(cè)翼“搭便車”SNP和因果SNP之間的強關聯(lián)性將在定量產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應時呈現(xiàn)出類似的效能。作為對選擇性清除中有條理的所有SNP的代表，無論其是因果的還是“搭便車的”，都可以隨機選擇一個標簽SNP來驗證在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應。如果標簽SNP可用作改善產(chǎn)仔數(shù)性狀方面的有效的分子標記，標簽SNP和其他SNP之間的關聯(lián)是其他SNP在促進標記輔助性選擇方面具有效能的重要指標。緊密關聯(lián)的SNP可以用于標記輔助性選擇，并且具有與標簽SNP同樣高的可信度?？梢杂眠B鎖不平衡(LD)度測量標簽SNP和其他SNP之間的關聯(lián)，所述連鎖不平衡度反應存在來自兩個SNP等位基因的一些組合，其以比從基于它們的頻率而預測的從等位基因隨機形成的概率更常出現(xiàn)在群體中。強LD指示來自兩個SNP等位基因的組合總是一起傳遞給后代。在總?cè)后w中，考慮SNPX具有兩個等位基因A和a，頻率為pA和pa，其中pA+pa＝1。同樣地，具有等位基因B和b的不同的SNPY具有頻率pB和pb，其中pB+pb＝1。如果SNPX與SNPY隨機關聯(lián)，那么攜帶等位基因的任何特定組合的配子的頻率等于那些等位基因頻率的產(chǎn)物：AB:pA×pBab:pa×pbAb:pA×pbaB:pa×pB在隨機關聯(lián)中的SNP處于連鎖平衡中，并且衍生自所述隨機關聯(lián)的SNP處于連鎖不平衡中。例如，在pAB>pA×pB條件下，指示SNPX上的A等位基因與SNPY上的B等位基因以高于預期的頻率一起進行傳遞，其中pAB是攜帶SNPX上的A等位基因和SNPY上的B等位基因的組合的染色體的頻率。廣泛使用測試來驗證兩個SNP是否連鎖不平衡。將連鎖不平衡參數(shù)D[7]給定為：D＝pAB*pab–pAb*paB如果SNPX和SNPY強連鎖不平衡，預期得到高D值，因為我們將觀察到非重組配子(AB和ab基因型)的富集，以及重組配子(Aa和aB基因型)的缺乏。作為連鎖不平衡的量度，D值具有取決于等位基因頻率的局限性。在不同等位基因頻率下的相同的D值表示不同程度的連鎖不平衡性。相關但不同的參數(shù)是r2[7]：r2＝D2/(pA*pB*pa*pb)其中r2不依賴于兩個目標SNP上的等位基因頻率。r2的平方根是SNPX和Y之間的等位基因狀態(tài)的相關系數(shù)?？梢詫2參數(shù)執(zhí)行統(tǒng)計顯著性檢驗(卡方檢驗)。χ2的值在數(shù)值上等于r2*N，其中N是檢查的染色體的總數(shù)[7]。此χ2具有一個自由度，并且可以計算相關的概率。為了驗證在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控上的效應，我們從每個選擇性SweepA到E中隨機選擇標簽SNP。SweepA的標簽SNP是6號染色體上的chr6:122,113,635。SweepB的標簽SNP是6號染色體上的chr6:89,899,151。SweepC的標簽SNP是7號染色體上的chr7:63,714,553。SweepD的標簽SNP是15號染色體上的chr15:51,799,437。SweepE的標簽SNP是3號染色體上的chr3:72,759,645。與標簽SNP緊密關聯(lián)的SNP示于表1中，并且標簽SNP以粗體示出。標簽SNP和側(cè)翼SNP之間的關聯(lián)示于表2中。在白色杜洛克×二花臉F2代母豬中驗證SweepA在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應從我們以前開發(fā)的白色杜洛克×二花臉F2代母豬群體中選擇了192頭F2代母豬[3]。如Ren等人[8]中所述，通過將2頭白色杜洛克公豬和17頭二花臉母豬進行雜交，產(chǎn)生了F2代來源群體。在所述F2代來源群體中，在6號、7號、8號和15號染色體上鑒定了針對產(chǎn)仔數(shù)的QTL[3]。使用SNAPSHOT基因分型平臺在所述F2代母豬上確定了標簽SNPchr6:122,113,635上的基因型。在186頭F2代母豬中成功分型了基因型。C/C(即O/O基因型)，T/C(即E/O基因型)和T/T(即E/E基因型)三種基因型的個體數(shù)分別是58、85和43。攜帶C/C基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是10.0676，標準差為0.9348；攜帶T/C基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.0982，標準差為0.9206；攜帶T/T基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.8184，標準差為0.9587。使用下面的混合模型，采用混合的SAS程序來分析標簽SNP位點和產(chǎn)仔數(shù)之間的關聯(lián)：Yijklm＝u+Ai+Gj+Bk+Pl+eijklm其中：Yijkl是豬產(chǎn)仔數(shù)的總數(shù)或者活豬數(shù)；Ai是第i個個體的加性效應(多基因效應)；Gj是第j種SNP基因型的固定效應；Bk是系列批次的固定效應(k＝1,2,3,4)；Pl是第l個校驗(parity)的隨機效應(l＝1,2,3)，將三個校驗(parity)視為重復性測量。發(fā)現(xiàn)從SweepA中選擇的標簽SNP與產(chǎn)仔數(shù)統(tǒng)計顯著性相關(圖1)。平均來說，攜帶T/T基因型的F2代母豬比攜帶C/C基因型的F2代母豬每窩多生產(chǎn)1.75頭仔豬(p＝0.0018)；并且攜帶T/C基因型的F2代母豬比攜帶C/C基因型的F2代母豬每窩多生產(chǎn)1.03頭仔豬(p＝0.0225)；觀察到這樣的趨勢：即攜帶C/C基因型的F2代母豬生產(chǎn)最少產(chǎn)仔數(shù)。在蘇泰母豬中驗證SweepA在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應我們進一步在蘇泰(杜洛克×梅山)母豬群中檢測了SweepA的效應。選擇了192個個體的蘇泰母豬群。在其中的185頭母豬中成功分型了標簽SNPchr6:122,113,635。C/C(即O/O基因型)、T/C(即E/O基因型)和T/T(即E/E基因型)三種基因型的個體數(shù)分別是24、103和58。如圖2中所示，攜帶C/C基因型的蘇泰母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.359，標準差為0.3789；攜帶T/C基因型的蘇泰母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是12.0029，標準差為0.2912；攜帶T/T基因型的蘇泰母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.874，標準差為0.3095。使用下面的混合模型，采用混合的SAS程序來分析標簽SNP位點和產(chǎn)仔數(shù)之間的關聯(lián)：Yijklm＝u+Ai+Gj+Bk+Pl+eijklm其中：Yijkl是豬產(chǎn)仔數(shù)的總數(shù)或者活豬數(shù)；Ai是第i個個體的加性效應(多基因效應)；Gj是第j種SNP基因型的固定效應；Bk是系列批次的固定效應(k＝1,2,3,4)；Pl是第l個校驗(parity)的隨機效應(l＝1,2,3)，將三個校驗(parity)視為重復性測量。在蘇泰母豬群中證實了標簽SNP和產(chǎn)仔數(shù)性狀之間的關聯(lián)。平均來說，攜帶T/C基因型的蘇泰母豬比攜帶C/C基因型的蘇泰母豬每窩多生產(chǎn)0.64頭仔豬(p＝0.0251)；盡管在攜帶T/T基因型或者C/C基因型的蘇泰母豬中差異并不具有統(tǒng)計顯著性(p＝0.0873)，攜帶T/T基因型的個體仍然比攜帶C/C基因型的個體每窩多生產(chǎn)0.51頭仔豬。觀察到這樣的趨勢：即攜帶C/C基因型的蘇泰母豬生產(chǎn)最小產(chǎn)仔數(shù)，這與在白色杜洛克×二花臉F2代母豬中觀察到的趨勢類似。在白色杜洛克×二花臉F2代母豬中驗證SweepB在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應從我們以前開發(fā)的白色杜洛克×二花臉F2代母豬群體中選擇了192頭F2代母豬[3]。如Ren等人[8]中所述，通過將2頭白色杜洛克公豬和17頭二花臉母豬進行雜交，產(chǎn)生了F2代來源群體。在所述F2代來源群體中，在6號、7號、8號和15號染色體上鑒定了針對產(chǎn)仔數(shù)的QTL[3]。使用SNAPSHOT基因分型平臺在192頭F2代母豬上確定了標簽SNPchr6:89,899,151上的基因型。在其中161個個體上成功分型了基因型。如表1中所示，在所述標簽SNPchr6:89,899,151上，E等位基因SNP標記是C，O等位基因SNP標記是T。C/C(即E/E基因型)，T/C(即E/O基因型)和T/T(即O/O基因型)三種基因型的個體數(shù)分別是43、69和49。如圖3中所示，攜帶C/C基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.7932，標準差為0.9316；攜帶T/C基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.1217，標準差為0.9001；攜帶T/T基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是10.3489，標準差為0.9244。使用下面的混合模型，采用混合的SAS程序來分析標簽SNP位點和產(chǎn)仔數(shù)之間的關聯(lián)：Yijklm＝u+Ai+Gj+Bk+Pl+eijklm其中：Yijkl是豬產(chǎn)仔數(shù)的總數(shù)或者活豬數(shù)；Ai是第i個個體的加性效應(多基因效應)；Gj是第j種SNP基因型的固定效應；Bk是系列批次的固定效應(k＝1,2,3,4)；Pl是第l個校驗(parity)的隨機效應(l＝1,2,3)，將三個校驗(parity)視為重復性測量。發(fā)現(xiàn)標簽SNP與產(chǎn)仔數(shù)統(tǒng)計顯著性相關。平均來說，攜帶C/C基因型的F2代母豬可以比攜帶T/T基因型的F2代母豬每窩多生產(chǎn)1.44頭仔豬(p＝0.0127)；雖然當將攜帶T/C基因型的F2代母豬和攜帶T/T基因型的F2代母豬進行比較時，統(tǒng)計性測試呈現(xiàn)出非顯著性結(jié)果(p＝0.1226)，攜帶T/C基因型的個體比攜帶T/T基因型的個體每窩多生產(chǎn)0.77頭仔豬。觀察到這樣的趨勢：即攜帶T/T基因型的F2代母豬具有最小產(chǎn)仔數(shù)。在白色杜洛克×二花臉F2代母豬中驗證SweepC在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應從我們以前開發(fā)的白色杜洛克×二花臉F2代母豬群體中選擇了192頭F2代母豬[3]。如Ren等人[8]中所述，通過將2頭白色杜洛克公豬和17頭二花臉母豬進行雜交，產(chǎn)生了F2代來源群體。在所述F2代來源群體中，在6號、7號、8號和15號染色體上鑒定了針對產(chǎn)仔數(shù)的QTL[3]。使用SNAPSHOT基因分型平臺在192頭F2代母豬上確定了標簽SNPchr7:63,714,553上的基因型。在其中185個個體上成功分型了基因型。如表1中所示，在所述標簽SNPchr7:63,714,553上，E等位基因SNP標記是A，O等位基因SNP標記是G。G/G(即O/O基因型)，A/G(即E/O基因型)和A/A(即O/O基因型)三種基因型的個體數(shù)分別是6、58和121。如圖4中所示，攜帶G/G基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是7.6198，標準差為1.3942；攜帶A/G基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是10.7951，標準差為0.9178；攜帶A/A基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是10.9955，標準差為0.8884。使用下面的混合模型，采用混合的SAS程序來分析標簽SNP位點和產(chǎn)仔數(shù)之間的關聯(lián)：Yijklm＝u+Ai+Gj+Bk+Pl+eijklm其中：Yijkl是豬產(chǎn)仔數(shù)的總數(shù)或者活豬數(shù)；Ai是第i個個體的加性效應(多基因效應)；Gj是第j種SNP基因型的固定效應；Bk是系列批次的固定效應(k＝1,2,3,4)；Pl是第l個校驗(parity)的隨機效應(l＝1,2,3)，將三個校驗(parity)視為重復性測量。發(fā)現(xiàn)標簽SNP與產(chǎn)仔數(shù)性狀統(tǒng)計顯著性相關。平均來說，攜帶A/G基因型的F2代母豬比攜帶G/G基因型的F2代母豬每窩能多生產(chǎn)3.17頭仔豬(p＝0.0086)；并且當將攜帶G/G基因型的F2代母豬和攜帶A/A基因型的F2代母豬進行比較時，統(tǒng)計性測試呈現(xiàn)出顯著性結(jié)果(p＝0.0045)，攜帶A/A基因型的個體比攜帶G/G基因型的個體每窩多生產(chǎn)3.37頭仔豬。觀察到這樣的趨勢：即攜帶G/G基因型的F2代母豬具有最小產(chǎn)仔數(shù)。在蘇泰母豬中驗證SweepC在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應我們進一步在蘇泰(杜洛克×梅山)母豬群中檢測了SweepC的效應。選擇了192個個體的蘇泰母豬群。在其中的181頭母豬中成功分型了標簽SNPchr7:63,714,553。G/G(即O/O基因型)、G/A(即E/O基因型)和A/A(即E/E基因型)三種基因型的個體數(shù)分別是53、97和31。如圖5中所示，攜帶A/A基因型的蘇泰母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是12.0069，標準差為0.3598；攜帶A/G基因型的蘇泰母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是12.0076，標準差為0.2905；攜帶G/G基因型的蘇泰母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.4269，標準差為0.3199。使用下面的混合模型，采用混合的SAS程序來分析標簽SNP位點和產(chǎn)仔數(shù)之間的關聯(lián)：Yijklm＝u+Ai+Gj+Bk+Pl+eijkl其中：Yijkl是豬產(chǎn)仔數(shù)的總數(shù)或者活豬數(shù)；Ai是第i個個體的加性效應(多基因效應)；Gj是第j種SNP基因型的固定效應；Bk是系列批次的固定效應(k＝1,2,3,4)；Pl是第l個校驗(parity)的隨機效應(l＝1,2,3)，將三個校驗(parity)視為重復性測量。在蘇泰母豬群中證實了標簽SNPchr7:63,714,55和產(chǎn)仔數(shù)性狀之間的關聯(lián)。平均來說，攜帶A/G基因型的蘇泰母豬比攜帶G/G基因型的蘇泰母豬每窩能多生產(chǎn)0.58頭仔豬(p＝0.0034)；并且當將攜帶A/A基因型的F2代母豬和攜帶G/G基因型的F2代母豬進行比較時，統(tǒng)計性測試呈現(xiàn)出顯著性結(jié)果(p＝0.0384)，攜帶A/A基因型的個體比攜帶G/G基因型的個體每窩多生產(chǎn)0.57頭仔豬。觀察到這樣的趨勢：即攜帶G/G基因型的蘇泰母豬生產(chǎn)最小產(chǎn)仔數(shù)，這與在白色杜洛克×二花臉F2代母豬中觀察到的趨勢類似。在白色杜洛克×二花臉F2代母豬中驗證SweepD在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應從我們以前開發(fā)的白色杜洛克×二花臉F2代母豬群體中選擇了192頭F2代母豬[3]。如Ren等人[8]中所述，通過將2頭白色杜洛克公豬和17頭二花臉母豬進行雜交，產(chǎn)生了所述F2代來源群體。在所述F2代來源群體中，在6號、7號、8號和15號染色體上鑒定了針對產(chǎn)仔數(shù)的QTL[3]。在其中183個個體上成功分型了標簽SNPchr15:51,799,437上的基因型。如表1中所示，在所述標簽SNPchr15:51,799,437上，E等位基因SNP標記是T，O等位基因SNP標記是C。C/C(即O/O基因型)，T/C(即E/O基因型)和T/T(即E/E基因型)三種基因型的個體數(shù)分別是53、87和43。如圖6中所示，攜帶C/C基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是9.8743，標準差為0.9046；攜帶T/C基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.3673，標準差為0.8657；攜帶T/T基因型的F2代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是10.7179，標準差為0.9227。使用下面的混合模型，采用混合的SAS程序來分析標簽SNP位點和產(chǎn)仔數(shù)之間的關聯(lián)：Yijklm＝u+Ai+Gj+Bk+Pl+eijklm其中：Yijkl是豬產(chǎn)仔數(shù)的總數(shù)或者活豬數(shù)；Ai是第i個個體的加性效應(多基因效應)；Gj是第j種SNP基因型的固定效應；Bk是系列批次的固定效應(k＝1,2,3,4)；Pl是第l個校驗(parity)的隨機效應(l＝1,2,3)，將三個校驗(parity)視為重復性測量。發(fā)現(xiàn)標簽SNP與產(chǎn)仔數(shù)性狀統(tǒng)計顯著性相關。平均來說，攜帶T/C基因型的F2代母豬比攜帶C/C基因型的F2代母豬每窩能多生產(chǎn)1.49頭仔豬(p＝0.0018)；盡管當將攜帶C/C基因型的F2代母豬和攜帶T/T基因型的F2代母豬進行比較時，統(tǒng)計性測試呈現(xiàn)出非顯著性結(jié)果(p＝0.1211)，攜帶T/T基因型的個體比攜帶C/C基因型的個體每窩多生產(chǎn)0.84頭仔豬。觀察到這樣的趨勢：即攜帶C/C基因型的F2代母豬具有最小產(chǎn)仔數(shù)。在蘇泰母豬中驗證SweepD在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應我們進一步在蘇泰(杜洛克×梅山)母豬群中檢測了SweepD的效應。選擇了192個個體的蘇泰母豬群。在其中的185頭母豬中成功分型了標簽SNPchr15:51,799,437。C/C、T/C和T/T三種基因型的個體數(shù)分別是84、87和14。如圖7中所示，攜帶C/C基因型的蘇泰母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.742，標準差為0.2919；攜帶T/C基因型的蘇泰母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是12.0997，標準差為0.3037；攜帶T/T基因型的蘇泰母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是12.2924，標準差為0.4272。使用下面的混合模型，采用混合的SAS程序來分析標簽SNP位點和產(chǎn)仔數(shù)之間的關聯(lián)：Yijklm＝u+Ai+Gj+Bk+Pl+eijklm其中：Yijkl是豬產(chǎn)仔數(shù)的總數(shù)或者活豬數(shù)；Ai是第i個個體的加性效應(多基因效應)；Gj是第j種SNP基因型的固定效應；Bk是系列批次的固定效應(k＝1,2,3,4)；Pl是第l個校驗(parity)的隨機效應(l＝1,2,3)，將三個校驗(parity)視為重復性測量。在蘇泰母豬群中證實了標簽SNPchr15:51,799,437和產(chǎn)仔數(shù)性狀之間的關聯(lián)。平均來說，攜帶T/C基因型的蘇泰母豬比攜帶C/C基因型的蘇泰母豬每窩能多生產(chǎn)0.36頭仔豬(p＝0.0436)；盡管在攜帶T/T基因型或者C/C基因型的蘇泰母豬中差異并沒有統(tǒng)計顯著性(p＝0.1153)，攜帶T/T基因型的個體還是比攜帶C/C基因型的個體每窩多生產(chǎn)0.55頭仔豬。觀察到這樣的趨勢：即攜帶C/C基因型的蘇泰母豬生產(chǎn)最小產(chǎn)仔數(shù)，這與在白色杜洛克×二花臉F2代母豬中觀察到的趨勢類似。在大白母豬中驗證SweepE在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應選擇了434頭大白母豬來驗證SweepE在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應。在所述母豬群中成功分型了在標簽SNPchr3:72,759,645上的基因型。C/C(即O/O基因型)、T/C(即E/O基因型)和T/T(即E/E基因型)三種基因型的個體數(shù)分別是84、218和132。如圖8中所示，攜帶C/C基因型的大白母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.4712，標準差為0.3469；攜帶T/C基因型的大白母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.9252，標準差為0.3182；攜帶T/T基因型的大白母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是12.1636，標準差為0.325。使用下面的混合模型，采用混合的SAS程序來分析標簽SNP位點和產(chǎn)仔數(shù)之間的關聯(lián)：Yijklm＝u+Ai+Gj+Bk+Pl+eijklm其中：Yijkl是豬產(chǎn)仔數(shù)的總數(shù)或者活豬數(shù)；Ai是第i個個體的加性效應(多基因效應)；Gj是第j種SNP基因型的固定效應；Bk是系列批次的固定效應(k＝1,2,3,4)；Pl是第l個校驗(parity)的隨機效應(l＝1,2,3)，將三個校驗(parity)視為重復性測量。發(fā)現(xiàn)標簽SNP和產(chǎn)仔數(shù)性狀之間具有統(tǒng)計顯著性關聯(lián)。平均來說，攜帶T/T基因型的大白母豬比攜帶C/C基因型的大白母豬每窩能多生產(chǎn)0.69頭仔豬(p＝0.0015)；攜帶T/C基因型的大白母豬比攜帶C/C基因型的大白母豬每窩多生產(chǎn)0.45頭仔豬(p＝0.0221)。觀察到這樣的趨勢：即攜帶T/T基因型的大白母豬具有最高產(chǎn)仔數(shù)。在大白豬×長白豬(LL)F1代雜交母豬中驗證SweepE在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應選擇了404頭LLF1代母豬來驗證SweepE在產(chǎn)仔數(shù)調(diào)控方面的效應。在LLF1代母豬群中成功分型了標簽SNPchr3:72,759,645上的基因型。C/C、T/C和T/T三種基因型的個體數(shù)分別是84、218和132。如圖9中所示，攜帶C/C基因型的LLF1代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是10.9214，標準差為0.4841；攜帶T/C基因型的LLF1代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.6953，標準差為0.3551；攜帶T/T基因型的LLF1代母豬的平均產(chǎn)仔數(shù)是11.9334，標準差為0.327。使用下面的混合模型，采用混合的SAS程序來分析標簽SNP位點和產(chǎn)仔數(shù)之間的關聯(lián)：Yijklm＝u+Ai+Gj+Bk+Pl+eijklm其中：Yijkl是豬產(chǎn)仔數(shù)的總數(shù)或者活豬數(shù)；Ai是第i個個體的加性效應(多基因效應)；Gj是第j種SNP基因型的固定效應；Bk是系列批次的固定效應(k＝1,2,3,4)；Pl是第l個校驗(parity)的隨機效應(l＝1,2,3)，將三個校驗(parity)視為重復性測量。發(fā)現(xiàn)標簽SNP和產(chǎn)仔數(shù)性狀之間具有統(tǒng)計顯著性關聯(lián)。平均來說，攜帶T/T基因型的LLF1代母豬比攜帶C/C基因型的LLF1代母豬每窩能多生產(chǎn)1.012頭仔豬(p＝0.0015)；攜帶T/C基因型的LLF1代母豬比攜帶C/C基因型的LLF1代母豬每窩能多生產(chǎn)0.7739頭仔豬(p＝0.0558)；觀察到這樣的趨勢：即攜帶T/T基因型的LLF1代母豬具有最高產(chǎn)仔數(shù)。參考文獻1.ZhangZ(1986)PigBreedsinChina.ShanghaiScientificandTechnicalPublishers,Shanghai,China.2.RothschildMF,MesserL,DayA,WalesR,ShortT,etal.(2000)Investigationoftheretinol-bindingprotein4(RBP4)geneasacandidategeneforincreasedlittersizeinpigs.MammGenome11:75-77.3.LiK,RenJ,XingY,ZhangZ,MaJ,etal.(2009)QuantitativetraitlociforlittersizeandprenatallossinaWhiteDurocxChineseErhualianresourcepopulation.AnimGenet40:963-966.4.WilkiePJ,PaszekAA,BeattieCW,AlexanderLJ,WheelerMB,etal.(1999)Agenomicscanofporcinereproductivetraitsrevealspossiblequantitativetraitloci(QTLs)fornumberofcorporalutea.MammGenome10:573-578.5.LarsonG,DobneyK,AlbarellaU,FangM,Matisoo-SmithE,etal.(2005)Worldwidephylogeographyofwildboarrevealsmultiplecentersofpigdomestication.Science307:1618-1621.6.WuGS,YaoYG,QuKX,DingZL,LiH,etal.(2007)PopulationphylogenomicanalysisofmitochondrialDNAinwildboarsanddomesticpigsrevealedmultipledomesticationeventsinEastAsia.GenomeBiol8:R245.7.HartlDL,ClarkAGPrinciplesofPopulationGenetics,FourthEdition.SinauerAssociates,Inc8.RenDR,RenJ,XingYY,GuoYM,WuYB,etal.(2009)AgenomescanforquantitativetraitlociaffectingmalereproductivetraitsinaWhiteDurocxChineseErhualianresourcepopulation.JAnimSci87:17-23.表1：染色體6、7、15和3上的SNP標記表2:染色體6上的SNP位點與SNPA2的關聯(lián)性染色體位置r2P值(χ2,df＝1)61220977880.9470.00E+00612211363561221231400.8060.00E+0061221252280.8060.00E+0061221266200.8580.00E+0061221267990.8490.00E+0061221486360.8440.00E+0061221788480.8490.00E+0061221788620.8490.00E+0061221788700.9470.00E+0061221975410.8950.00E+0061221975880.9470.00E+0061222170960.9470.00E+00表3:染色體6上的SNP位點與SNPB13的關聯(lián)性表4:染色體15上的SNP位點與SNPD1的關聯(lián)性染色體位置r2P值(χ2,df＝1)155179943715518000220.915015518003560.8760表5:染色體3上的SNP位點與SNPE10的關聯(lián)性染色體位置r2P值(χ2,df＝1)37265544112.73E-0637265556112.73E-0637265557412.73E-0637265751612.73E-0637270427312.73E-0637270471312.73E-0637273725612.73E-0637274054112.73E-0637274653912.73E-0637275964537276146812.73E-0637276546412.73E-0637276579712.73E-0637276586112.73E-0637276959412.73E-0637277478912.73E-0637278428912.73E-0637278632812.73E-0637279035012.73E-0637279067812.73E-0637279077812.73E-0637279564212.73E-0637279587212.73E-06當前第1頁1 2 3