本發(fā)明涉及植物分子生物學，生物信息學和植物分子育種領域，具體地，涉及與陸地棉子指相關的snp分子標記及其應用。
背景技術(shù)：
棉花不僅是最重要的纖維作物，還是重要的經(jīng)濟作物，其生產(chǎn)對全球經(jīng)濟有著巨大的影響。全球約1億個家庭從事與棉花相關的產(chǎn)業(yè)，每年產(chǎn)值逾千億美元。中國是全球最大的皮棉生產(chǎn)國與消費國。產(chǎn)量是棉花的重要經(jīng)濟性狀，同時也是典型的數(shù)量性狀。子指是棉花產(chǎn)量的主要組分之一。子指高低受多種因素影響，但自身遺傳因素是主要的決定因素。
全基因組關聯(lián)分析(genome-wideassociationstudy，gwas)是一種對全基因組范圍內(nèi)的常見遺傳變異(單核苷酸多態(tài)性和拷貝數(shù))基因總體關聯(lián)分析的方法，該方法以自然群體為研究對象，以長期重組后保留下來的基因(位點)間連鎖不平衡(linkagedisequilibrium,ld)為基礎，將目標性狀表型的多樣性與基因(或標記位點)的多態(tài)性結(jié)合起來分析，可直接鑒定出與表型變異密切相關且具有特定功能的基因位點或標記位點。在全基因組范圍內(nèi)進行整體研究，能夠一次性對優(yōu)良性狀進行輪廓性概覽，適用于挖掘優(yōu)良性狀等的研究。
分子標記技術(shù)(molecularmarkertechnologies)是分子育種中的重要工具。近年來，隨著棉花二倍體、四倍體全基因組測序的完成和高通量dna測序技術(shù)的突飛猛進，申請人已成功完成了419份棉花核心種質(zhì)資源的重測序。通過生物信息學進行數(shù)據(jù)分析比對，獲得大量高質(zhì)量的snps，這些snps可用于單體型圖譜、遺傳圖譜、關聯(lián)性圖譜、指紋圖譜的構(gòu)建，為分子育種、系統(tǒng)進化、種質(zhì)資源鑒定提供重要保障。本發(fā)明利用全基因組關聯(lián)分析定位了與陸地棉子指關聯(lián)的一批(snp)分子標記，為分子標記輔助選擇及聚合育種改良棉花品質(zhì)奠定基礎。
技術(shù)實現(xiàn)要素：
本發(fā)明的目的在于提供與陸地棉子指相關的snp分子標記及其在分子育種中的應用。
本發(fā)明提供的與陸地棉子指相關的snp分子標記，其核苷酸序列如seqidno.1-119任一個所示。
上述snp分子標記其snp位點位于seqidno.1-119任一個核苷酸序列的第50位堿基。本發(fā)明119個snp分子標記的信息見表1。
表1與陸地棉子指關聯(lián)的snp標記
含有上述snp分子標記的基因芯片屬于本發(fā)明的保護范圍。
本發(fā)明提供了上述snp分子標記或含有該snp分子標記的基因芯片在棉花子指的早期預測中的應用。
本發(fā)明提供了上述snp分子標記或含有該snp分子標記的基因芯片在高產(chǎn)棉花早期預測中的應用。
本發(fā)明提供了上述snp分子標記或含有該snp分子標記的基因芯片在棉花種質(zhì)資源改良中的應用。
本發(fā)明還提供了與陸地棉子指相關的snp分子標記組合，其為含有核苷酸序列分別如seqidno.1-119任二個或多個所示的snp分子標記，其snp位點均位于seqidno.1-119任一個核苷酸序列的第50位堿基。
本發(fā)明提供了含有上述snp分子標記組合的基因芯片。
本發(fā)明提供了上述snp分子標記組合或含有該snp分子標記組合的基因芯片在鑒定高產(chǎn)棉花品種中的應用。
本發(fā)明提供了上述snp分子標記組合或含有該snp分子標記組合的基因芯片在高產(chǎn)棉花分子標記輔助育種中的應用。
本發(fā)明提供了上述snp分子標記組合或含有該snp分子標記組合的基因芯片在棉花種質(zhì)資源改良中的應用。
本發(fā)明提供了上述snp分子標記組合或含有該snp分子標記組合的基因芯片在棉花子指早期預測中的應用。
用于檢測本發(fā)明所述的snp分子標記的特異性引物對也屬于本發(fā)明的保護范圍。
本發(fā)明具有以下優(yōu)點和效果：本發(fā)明提供的與棉花子指相關的snp分子標記，直接以dna的形式表現(xiàn)，在棉花的各個組織和發(fā)育階段均可檢測，不受環(huán)境和季節(jié)限制，不存在表達與否等問題影響，不用分析片段的長度，只需+/-的分析，適于快速、規(guī)?；?、自動化篩查。本發(fā)明不僅可用于棉花子指的早期預測和篩選，還可用于高產(chǎn)和低產(chǎn)棉花品種的選育。
具體實施方式
以下實施例用于說明本發(fā)明，但不用來限制本發(fā)明的范圍。在不背離本發(fā)明精神和實質(zhì)的情況下，對本發(fā)明方法、步驟或條件所作的修改或替換，均屬于本發(fā)明的范圍。若未特別指明，實施例中所用的技術(shù)手段為本領域技術(shù)人員所熟知的常規(guī)手段。
實施例1與陸地棉子指相關的snp分子標記的篩選
1、棉花子指測定：419份棉花核心種質(zhì)資源田間試驗于2014年和2015年連續(xù)兩年分別在河北滄州、河南安陽、湖北荊州、江蘇鹽城、甘肅敦煌和新疆阿拉爾共6個試驗點進行。小區(qū)面積6m2，每小區(qū)1行，行距0.8m、株距0.3m，觀察道0.8m，隔離道1.2m，每重復20株。試驗設置3次重復，正常的大田栽培管理。從測單鈴重時收獲的20鈴的種子中隨機數(shù)100粒正常棉子(未經(jīng)脫絨，去掉破子、癟子、蟲籽、未熟籽等)，設2次重復，用0.1g的電子分析天平稱其重量，作為該品種的子指。
2、snp的檢測：取棉株嫩葉，利用植物基因組提取試劑盒提取5ug高質(zhì)量的棉花基因組dna。上述提取的基因組dna送到北京諾禾致源生物技術(shù)有限公司，用于基因組重測序。測序獲得高質(zhì)量的cleandata數(shù)據(jù)量為6454gb，平均每個樣品15.4g，測序深度6.55倍以上。利用basecalling分析及低質(zhì)量堿基過濾，獲得有效原始dna序列數(shù)據(jù)。有效的高質(zhì)量測序數(shù)據(jù)通過bwa軟件比對到棉花參考基因組，比對結(jié)果經(jīng)samtools去除重復獲得樣品有效高質(zhì)量序列。采用gatk軟件進行群體snp的檢測。利用貝葉斯模型檢測群體中的多態(tài)性位點，對gatk(26,740,963個snp位點)結(jié)果snps進行過濾，以獲得高質(zhì)量的snps。利用annovar軟件對snp檢測結(jié)果進行注釋。
3、陸地棉子指性狀全基因組關聯(lián)分析：陸地棉子指性狀全基因組掃描(gwas)定位，對步驟(1)所得的陸地棉子指性狀結(jié)果和步驟(2)所得的基因型數(shù)據(jù)，采用genome-wideefficientmixed-modelassociation(gemma)統(tǒng)計分析軟件的混合線性模型進行統(tǒng)計分析，具體可參考(http://www.xzlab.org/software.html)。統(tǒng)計模型為：
y＝xα+zβ+wμ+e
y為表型性狀，x為固定效應的指示矩陣，α為固定效應的估計參數(shù)；z為snp的指示矩陣，β為snp的效應；w為隨機效應的只是矩陣，μ為預測的隨機個體，e是隨機殘差，服從e～(0，δe2)。該模型中，通過在μ中加入親緣關系矩陣來校正群體分析。分析發(fā)現(xiàn)有共計119個snp與陸地棉子指性狀顯著相關，見表1。其中，參照系的“效應值”值為“0”，定義與參照系相比，snp位點突變后棉花子指較參照系變大為負效應，反之為正效應?！坝^測數(shù)值”是指在419份核心種質(zhì)資源中具有該snp位點的資源數(shù)目。
對419份棉花材料進行了2年、6個地點、12個自然環(huán)境的種植，并檢測分析了這些品種的子指。通過illuminahiseq測序平臺對這419份棉花品種進行基因組重測序，獲得高質(zhì)量的cleandata數(shù)據(jù)量為6454gb，平均每個樣品為15.4g，測序深度達6.55倍以上。通過gwas分析累計21個計算值(2年6個試驗點共計12個環(huán)境；每個試驗點的年間均值共計6個；6個試驗點每年的育種值共計2個；所有12個環(huán)境的育種值記為1個，上述總計為21個計算值)獲得至少在一個及以上環(huán)境中穩(wěn)定出現(xiàn)的與陸地棉子指關聯(lián)的snp分子標記119個(表1)。利用419份棉花核心種質(zhì)資源2年6點共計12個環(huán)境下的子指的總平均值作為表型值對上述snp的效應進行了驗證，結(jié)果顯示75.63％的snp表現(xiàn)出對子指性狀變異具有顯著的影響。
4、結(jié)論：本發(fā)明的棉花子指相關的snp分子標記，直接以dna的形式表現(xiàn)，在棉花的各個組織和發(fā)育階段均可檢測，不受環(huán)境和季節(jié)限制，不存在表達與否等問題影響，不用分析片段的長度，只需+/-的分析，適于快速、規(guī)?；⒆詣踊Y查。本發(fā)明不僅可用于棉花子指的早期預測和篩選，還可用于高產(chǎn)和低產(chǎn)棉花品種的選育。
雖然，上文中已經(jīng)用一般性說明及具體實施方案對本發(fā)明作了詳盡的描述，但在本發(fā)明基礎上，可以對之作一些修改或改進，這對本領域技術(shù)人員而言是顯而易見的。因此，在不偏離本發(fā)明精神的基礎上所做的這些修改或改進，均屬于本發(fā)明要求保護的范圍。
sequencelisting
<110>河北農(nóng)業(yè)大學中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所
<120>與陸地棉子指相關的snp分子標記及其應用
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