本發(fā)明屬于生物和醫(yī)學(xué)實驗?zāi)Ｐ偷闹苽浼夹g(shù)和細胞構(gòu)建領(lǐng)域。涉及GLCCI1基因基于Cre-LoxP條件性基因敲除小鼠模型構(gòu)建試劑盒、打靶載體及構(gòu)建方法。

背景技術(shù)：

GLCCI1基因，即糖皮質(zhì)激素誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄基因1，位于第7號染色體短臂的第2區(qū)1號帶的第3亞帶(7p21.3)，包含8個外顯子，在全身多種組織器官中均有表達。GLCCI1最早由Chapman等描述，他們發(fā)現(xiàn)對胸腺來源的細胞系進行地塞米松刺激后，在激素敏感型和激素不敏感型的細胞中某些基因序列標(biāo)簽表達存在明顯差異。文獻報道GLCCI1與多種疾病的發(fā)生及激素治療療效有關(guān)，包括支氣管哮喘、腎病綜合征等。然而，GLCCI1基因的功能目前尚不明確，構(gòu)建一種GLCCI1基因敲除小鼠模型，將有利于深入開展GLCCI1的功能及其在相關(guān)疾病中的發(fā)病機制研究，為這些疾病的治療提供可能的作用靶點。

基因敲除動物模型是活體動物上開展基因功能研究、尋找作用靶標(biāo)的重要工具。小鼠是研究人類疾病的一種重要模式生物。通過利用Cre-loxP重組系統(tǒng)，可以將基因元件引入打靶載體上，實現(xiàn)條件性基因敲除，從而構(gòu)建條件性基因敲除小鼠模型，為研究者提供基因功能研究的良好平臺。

技術(shù)實現(xiàn)要素：

本發(fā)明旨在克服現(xiàn)有技術(shù)的不足，提供GLCCI1基因基于Cre-LoxP條件性基因敲除小鼠模型構(gòu)建試劑盒、打靶載體及構(gòu)建方法。

為了達到上述目的，本發(fā)明提供的技術(shù)方案為：

所述GLCCI1基因基于Cre-LoxP條件性基因敲除小鼠模型構(gòu)建試劑盒中包括如下引物對：

5’端篩選引物對：

5’-CAGTTCCTGCATTAGCCACCAC-3’(SEQ ID NO.1)，5’-CTAGTTGGCTGGACGTAAACT-3’

(SEQ ID NO.2)；

3’端篩選引物對：

5’-ACAGGACCTTACCTCACAGG-3’(SEQ ID NO.3)，5’-CTAGAACTAGTGGATCCCCTCGA-3’(SEQ ID NO.4)。

優(yōu)選地，所述試劑盒中還包括如下引物：

5’-CTGCTTTGAGGTCTTCATCTGC-3’(SEQ ID NO.5)；

5’-CTTACAGTGCCTCCTCATTACC-3’(SEQ ID NO.6)；

5’-CTGCTTTGAGGTCTTCATCTGC-3’(SEQ ID NO.7)；

5’-GGCTGGACGTAAACTCCTC-3’(SEQ ID NO.8)；

5’-CTGGCAGTTTGTGAGGCATG-3’(SEQ ID NO.9)；

5’-AAGGGTTATTGAATATGATCGGA-3’(SEQ ID NO.10)；

5’-CCCTTGTTTTACATGCGGAGC-3’(SEQ ID NO.11)；

5’-GCTCACAGTCAGCTAATGGATGG-3’(SEQ ID NO.12)。

所述GLCCI1基因基于Cre-LoxP條件性基因敲除小鼠模型構(gòu)建的打靶載體的序列如SEQ ID NO.13所示，所述打靶載體命名為Glcci1-final vector。

所述GLCCI1基因基于Cre-LoxP條件性基因敲除小鼠模型的構(gòu)建方法包括如下步驟：

(1)構(gòu)建打靶載體Glcci1-final vector；

(2)ES細胞篩選及鑒定；

(3)制備嵌合小鼠；

(4)繁育F1代雜合子小鼠；

(5)獲得GLCCI1^-/-純合子小鼠，即為GLCCI1基因基于Cre-LoxP條件性基因敲除小鼠模型。

優(yōu)選地，所述步驟(1)是采用BAC載體構(gòu)建打靶載體Glcci1-final vector，利用含有GLCCI1的BAC載體套取得到GLCCI1的同源重組臂，通過同源重組的方式將1^st-loxp插入exon 2的上游，將2^nd-loxp插入exon 2的下游，將構(gòu)建好的打靶載體Glcci1-final vector用PCR及ApaLⅠ、BglⅡ、KpnⅠ、PstⅠ酶切鑒定，PCR鑒定的引物為：5’-CTGCTTTGAGGTCTTCATCTGC-3’(SEQ ID NO.5)，5’-CTTACAGTGCCTCCTCATTACC-3’(SEQ ID NO.6)；。

所述步驟(2)是將打靶載體Glcci1-final vector采用電沖擊法轉(zhuǎn)到ES細胞中進行打靶，使其發(fā)生同源重組，通過PCR及Southern blot篩選出中靶克?。黄渲?，用于5’端篩選的PCR反應(yīng)引物對為：5’-CAGTTCCTGCATTAGCCACCAC-3’(SEQ ID NO.1)，5’-CTAGTTGGCTGGACGTAAACT-3’(SEQ ID NO.2)；用于3’端篩選的PCR反應(yīng)引物對為：5’-ACAGGACCTTACCTCACAGG-3’(SEQ ID NO.3)，5’-CTAGAACTAGTGGATCCCCTCGA-3’(SEQ ID NO.4)；優(yōu)選地，5’端篩選的PCR反應(yīng)條件為95℃10秒、68℃6分鐘，共40個循環(huán)；3’端篩選的PCR反應(yīng)條件為95℃30秒、58℃30秒，72℃40秒，共35個循環(huán)。

在步驟(3)中，注射用囊胚采用C57BL/6N近交系小鼠，通過超數(shù)排卵，自然受孕，胚胎體內(nèi)發(fā)育至囊胚階段，用于注射；注射后移植入假孕小鼠受體子宮，假孕受體為C57BL/6N與CBA的雜交一代，生育出嵌合率大于50％的嵌合雄鼠。

所述步驟(4)是將獲得的嵌合率高的嵌合雄鼠與野生型C57BL/6N背景雌鼠回交，得到F1代雜合子；經(jīng)提取尾基因組DNA進行PCR反應(yīng)鑒定基因型，根據(jù)電泳結(jié)果判斷野生型、雜合子或純合子。步驟(4)中，用于F1代雜合子小鼠基因型鑒定的PCR反應(yīng)的引物分別為：①檢測1st loxP：GLCCI1-FRT-tF：5’-CTGCTTTGAGGTCTTCATCTGC-3’(SEQ ID NO.7)；Neo-5R：5’-GGCTGGACGTAAACTCCTC-3’(SEQ ID NO.8)。②檢測2nd loxP：GLCCI1-loxptF3：5’-CTGGCAGTTTGTGAGGCATG-3’(SEQ ID NO.9)；ZMK-1R3：5’-AAGGGTTATTGAATATGATCGGA-3’(SEQ ID NO.10)。③檢測內(nèi)參：GLCCI1-loxp-tF：5’-CCCTTGTTTTACATGCGGAGC-3’(SEQ ID NO.11)；GLCCI1-loxp-tR：5’-GCTCACAGTCAGCTAATGGATGG-3’(SEQ ID NO.12)。反應(yīng)條件為：95℃30秒；58℃30秒；72℃30秒；35個循環(huán)。

所述步驟(5)是將獲得的F1代雜合子小鼠與先后與Flper小鼠及野生型C57BL/6N小鼠交配，獲得完全刪去Neo抗性基因的小鼠，再將完全刪去Neo抗性基因的小鼠與全身性敲除cre品系交配獲得全身性敲除GLCCI1的純合子小鼠，即為GLCCI1基因基于Cre-LoxP條件性基因敲除小鼠模型。

本發(fā)明的有益效果在于，通過建立和應(yīng)用GLCCI1基因敲除在整體水平、細胞水平及分子水平深入探討GLCCI1在支氣管哮喘、腎病綜合征等機體疾病發(fā)生、發(fā)展中的作用和機制，并探討GLCCI1與疾病的激素治療療效的關(guān)聯(lián)。

傳統(tǒng)基因打靶小鼠的建系多使用小質(zhì)粒和DNA雜交等方法構(gòu)建和鑒定。本實驗使用BAC載體和PCR加測序鑒定獲得同樣結(jié)果。用同源重組方法敲除ES干細胞的靶基因，經(jīng)過嵌合體、雜交生育繁殖工程和篩選鑒定，獲得GLCCI1基因敲除純合子小鼠。目前關(guān)于GLCCI1在各種疾病中的作用的研究相繼出現(xiàn)，但均無法深入探討GLCCI1在疾病中的確切作用，GLCCI1基因敲除小鼠的出現(xiàn)，將使GLCCI1的研究獲得實質(zhì)性進展并有利于相關(guān)疾病的發(fā)病機制及治療方案研究。

總之，通過利用Cre/loxP原理，在GLCCI1的一段目標(biāo)序列兩端各放置一個loxP序列，得到flox小鼠，將flox小鼠與全身性敲除Cre品系的小鼠交配繁殖，獲得全身性敲除GLCCI1基因的小鼠品系，獲得的GLCCI1基因敲除小鼠將可應(yīng)用于GLCCI1基因及蛋白質(zhì)功能研究。

附圖說明

圖1是本發(fā)明實施例1的小鼠GLCCI1條件性基因敲除示意圖；

圖2是本發(fā)明實施例1的小鼠GLCCI1基因打靶載體結(jié)構(gòu)示意圖；

圖3是本發(fā)明實施例1的小鼠GLCCI1基因打靶載體限制性內(nèi)切酶鑒定電泳圖譜；

圖4是本發(fā)明實施例1的小鼠ES細胞基因打靶后PCR鑒定的瓊脂糖電泳結(jié)果示意圖；

圖5是本發(fā)明實施例1的小鼠ES細胞基因打靶后Southernblot鑒定后的瓊脂糖電泳結(jié)果示意圖；

圖6是本發(fā)明實施例1獲得的F1代小鼠基因型PCR鑒定的瓊脂糖電泳結(jié)果示意圖。

具體實施方式

以下通過具體的實施例進行示例，其中所用試劑均可通過市場渠道購買，其它可以參考本領(lǐng)域相應(yīng)的PCR和基因測序的實驗手冊。

實施例1

1.GLCCI1條件性基因敲除小鼠的制備

1.1打靶載體構(gòu)建

設(shè)計和構(gòu)思基因組中對GLCCI1的打靶原理。GLCCI1打靶載體使用含GLCCI1基因的BAC載體。利用含有GLCCI1的BAC載體套取得到GLCCI1的同源重組臂，通過同源重組的方式將1^st-loxp插入exon 2的上游，將2^nd-loxp插入exon 2的下游，通過PCR測序及酶切的方式獲得目的打靶載體。構(gòu)建好的載體用PCR及ApaLⅠ、BglⅡ、KpnⅠ、PstⅠ酶切鑒定，產(chǎn)物電泳后照相鑒定條帶。打靶載體PCR鑒定的引物為GLCCI1-FRT-tF:CTGCTTTGAGGTCTTCATCTGC；GLCCI1-FRT-tR:CTTACAGTGCCTCCTCATTACC。

1.2ES細胞篩選及鑒定

將構(gòu)建好的打靶載體進行線性化，線性化的打靶載體質(zhì)粒采用電穿孔的方法注射入C57BL/6N小鼠胚胎干細胞中，使外源DNA與胚胎干細胞基因組中相應(yīng)部分發(fā)生同源重組，將打靶載體中的DNA序列整合到內(nèi)源基因組中從而得以表達。打靶后通過正負篩選、PCR反應(yīng)及Southern blot鑒定得到陽性克隆。用于5’端篩選的PCR反應(yīng)引物為：GLCCI1-CKO-ES1F1:CAGTTCCTGCATTAGCCACCAC；GLCCI1-CKO-ES1R1:CTAGCTTGGCTGGACGTAAACT；產(chǎn)物長度為6040bp者為陽性克隆。用于3’端篩選的PCR反應(yīng)引物為：GLCCI1-LoxP-tF3:acaggaccttacctcacagg；ES-1R4:CTAGAACTAGTGGATCCCCTCGA；產(chǎn)物長度為393bp者為陽性克隆。5’端篩選的PCR反應(yīng)條件為95℃10秒、68℃6分鐘，共40個循環(huán)；3’端篩選的PCR反應(yīng)條件為95℃30秒、58℃30秒，72℃40秒，共35個循環(huán)。

用于Southern blot的限制性內(nèi)切酶分別為：5’端為SacI，目標(biāo)片段長度為7.6kb；3’端為PstI+SphI，目標(biāo)片段長度為11.6kb；neo端為ApaI，目標(biāo)片段長度為14.4kb。1.3嵌合小鼠制備

將篩選所獲得的正確同源重組的ES細胞通過囊胚注射獲得嵌合體子代。注射用囊胚采用C57BL/6N近交系小鼠，通過超數(shù)排卵，自然受孕，胚胎體內(nèi)發(fā)育至囊胚階段，用于注射。注射后一如假孕小鼠受體子宮，生育出嵌合率大于50％的嵌合鼠。經(jīng)顯微注射注入假孕鼠子宮中，得到嵌合鼠。嵌合鼠的嵌合率不低于50％。

1.4F1代雜合子小鼠繁育

將獲得的嵌合率高的嵌合鼠與C57BL/6N背景鼠回交，得到F1代雜合子。獲得的F1代雜合子小鼠經(jīng)提取尾基因組DNA進行PCR，用PCR反應(yīng)鑒定基因型。用于F1代雜合子小鼠基因型鑒定的PCR反應(yīng)條件為：95℃30秒；58℃30秒；72℃30秒；35個循環(huán)。用于PCR反應(yīng)的引物分別為：①檢測1st loxP：GLCCI1-FRT-tF：CTGCTTTGAGGTCTTCATCTGC；Neo-5R：ggctggacgtaaactcctc。②檢測2nd loxP：GLCCI1-loxptF3：ctggcagtttgtgaggcatg；ZMK-1R3：AAGGGTTATTGAATATGATCGGA。③檢測內(nèi)參：GLCCI1-loxp-tF：CCCTTGTTTTACATGCGGAGC；GLCCI1-loxp-tR：GCTCACAGTCAGCTAATGGATGG。

1.5獲得GLCCI1^-/-純合子小鼠。

將獲得的F1代雜合子小鼠與Flper小鼠配繁一代，去除Neo抗性基因，以排除Neo基因?qū)π∈蟊硇头治龅母蓴_。與Flper小鼠配繁后再和野生型C57BL/6N小鼠回交一代，獲得完全刪去Neo抗性基因的小鼠。再將其與全身性敲除cre品系交配獲得全身性敲除GLCCI1的純合子小鼠。

2.結(jié)果

2.1圖1、圖2為GLCC1條件性基因敲除載體構(gòu)建示意圖。如圖1所示，分別是小鼠GLCCI1基因野生型、打靶突變型基因座位、打靶雙臂位置示意圖。2號外顯子兩側(cè)為同源重組臂，在兩側(cè)的同源重組臂之間，將1st loxP插入2號外顯子上游，將2nd loxP插入2號外顯子的下游，通過PCR測序及酶切的方式獲得目的打靶載體，其中neo為正篩選標(biāo)記，HSV-TK為負篩選標(biāo)記。構(gòu)建好的質(zhì)粒用ApalⅠ、BglⅡ、KpnⅠ、PstⅠ限制性內(nèi)切酶反應(yīng)后電泳鑒定。如圖3所示，T14與DL20為marker,1、2泳道代表ApalⅠ內(nèi)切酶反應(yīng)，可切出9836bp，6578bp，1246bp三個條帶；3、4泳道代表BglⅡ內(nèi)切酶反應(yīng)，可切出10147bp,5687bp,1200bp,876bp四個條帶；5、6泳道代表KpnⅠ內(nèi)切酶反應(yīng)，可切出10182bp,4888bp,2193bp,695bp四個條帶；7、8泳道代表PstⅠ內(nèi)切酶反應(yīng)，可切出9984bp,4279bp,2069bp,840bp,525bp五個條帶。圖1-圖3結(jié)果提示檢測片段正確?；虼虬泻螅鯡S克隆鑒定。PCR反應(yīng)鑒定34個ES克隆發(fā)生雙臂同源重組。34個ES克隆PCR電泳圖如圖4A、4B和4C所示。PCR產(chǎn)物經(jīng)Southern blot鑒定進一步證實，最終獲得5個陽性ES克隆。電泳圖如圖5A、5B和5C所示。如圖5A所示，5’端陽性條帶7.6kb見于5A、6B、7C、8D、11G泳道；如圖5B所示，3’端陽性條帶11.6kb亦見于5A、6B、7C、8D、11G泳道。

2.2通過囊胚注射，獲得24只嵌合率>50％的嵌合鼠，出生的嵌合鼠與背景鼠回交后生出的子代經(jīng)PCR基因型鑒定，有4只為雜合子小鼠，為2雌2雄(F1代)。PCR基因型鑒定結(jié)果如圖6所示，其中70、73、77、81為雜合子。

2.3獲得的F1代雜合子小鼠先后與Flper小鼠及野生型C57L/B6N小鼠配繁，獲得完全刪去Neo抗性基因的小鼠。隨后再與全身性敲除的cre品系(CMV-Cre)交配后獲得全身性敲除GLCCI1基因的純合子小鼠。

SEQUENCE LISTING

<110> 中南大學(xué)湘雅醫(yī)院

<120> GLCCI1基因基于Cre-LoxP條件性基因敲除小鼠模型構(gòu)建試劑盒、打靶載體及

構(gòu)建方法

<160> 13

<170> PatentIn version 3.3

<210> 1

<211> 22

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 1

cagttcctgc attagccacc ac 22

<210> 2

<211> 21

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 2

ctagttggct ggacgtaaac t 21

<210> 3

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 3

acaggacctt acctcacagg 20

<210> 4

<211> 23

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 4

ctagaactag tggatcccct cga 23

<210> 5

<211> 22

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 5

ctgctttgag gtcttcatct gc 22

<210> 6

<211> 22

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 6

cttacagtgc ctcctcatta cc 22

<210> 7

<211> 22

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 7

ctgctttgag gtcttcatct gc 22

<210> 8

<211> 19

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 8

ggctggacgt aaactcctc 19

<210> 9

<211> 20

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 9

ctggcagttt gtgaggcatg 20

<210> 10

<211> 23

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 10

aagggttatt gaatatgatc gga 23

<210> 11

<211> 21

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 11

cccttgtttt acatgcggag c 21

<210> 12

<211> 23

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 12

gctcacagtc agctaatgga tgg 23

<210> 13

<211> 35916

<212> DNA

<213> 人工合成

<400> 13

ctctcaagga tcttaccgct gttgagatcc agttcgatgt aacccattcg tgcacccaac 60

ttgatcttca gcatctttta ctttcaccag cgtttctggg gagagttcct agaatggcga 120

caactctagg tcaagctaca ttgggtaagc acgtgggttg aactagaagt cgtagaaaat 180

gaaagtggtc gcaaagaccc tgagcaaaaa caggaaggca aaatgccgca aaaaagggaa 240

taagggcgac acggaaatgt tgaatactca tactcttcct ttttcaatat tattgaagca 300

actcgttttt gtccttccgt tttacggcgt tttttccctt attcccgctg tgcctttaca 360

acttatgagt atgagaagga aaaagttata ataacttcgt tttatcaggg ttattgtctc 420

atgagcggat acatatttga atgtatttag aaaaataaac aaataggggt tccgcgcaca 480

tttccccgaa aagtgccacc aaatagtccc aataacagag tactcgccta tgtataaact 540

tacataaatc tttttatttg tttatcccca aggcgcgtgt aaaggggctt ttcacggtgg 600

tgacgcgccc tgtagcggcg cattaagcgc ggcgggtgtg gtggttacgc gcagcgtgac 660

cgctacactt gccagcgccc tagcgcccgc tcctttcgct actgcgcggg acatcgccgc 720

gtaattcgcg ccgcccacac caccaatgcg cgtcgcactg gcgatgtgaa cggtcgcggg 780

atcgcgggcg aggaaagcga ttcttccctt cctttctcgc cacgttcgcc ggctttcccc 840

gtcaagctct aaatcggggg ctccctttag ggttccgatt tagtgcttta cggcacctcg 900

aagaagggaa ggaaagagcg gtgcaagcgg ccgaaagggg cagttcgaga tttagccccc 960

gagggaaatc ccaaggctaa atcacgaaat gccgtggagc accccaaaaa acttgattag 1020

ggtgatggtt cacgtagtgg gccatcgccc tgatagacgg tttttcgccc tttgacgttg 1080

gagtccacgt tctttaatag tggggttttt tgaactaatc ccactaccaa gtgcatcacc 1140

cggtagcggg actatctgcc aaaaagcggg aaactgcaac ctcaggtgca agaaattatc 1200

tggactcttg ttccaaactg gaacaacact caaccctatc tcggtctatt cttttgattt 1260

ataagggatt ttgccgattt cggcctattg gttaaaaaat acctgagaac aaggtttgac 1320

cttgttgtga gttgggatag agccagataa gaaaactaaa tattccctaa aacggctaaa 1380

gccggataac caatttttta gagctgattt aacaaaaatt taacgcgaat tttaacaaaa 1440

tattaacgct tacaatttcc attcgccatt caggctgcgc aactgttggg aagggcgatc 1500

ctcgactaaa ttgtttttaa attgcgctta aaattgtttt ataattgcga atgttaaagg 1560

taagcggtaa gtccgacgcg ttgacaaccc ttcccgctag ggtgcgggcc tcttcgctat 1620

tacgccagct ggcgaaaggg ggatgtgctg caaggcgatt aagttgggta acgccagggt 1680

tttcccagtc acgacgttgt ccacgcccgg agaagcgata atgcggtcga ccgctttccc 1740

cctacacgac gttccgctaa ttcaacccat tgcggtccca aaagggtcag tgctgcaaca 1800

aaaacgacgg ccagtgaatt gtaatacgac tcactatagg gcgaattgga gctccaccgc 1860

ggtggcggcc gccatgctac tgttgcaccc atggggatat ttttgctgcc ggtcacttaa 1920

cattatgctg agtgatatcc cgcttaacct cgaggtggcg ccaccgccgg cggtacgatg 1980

acaacgtggg tacccctata cttgtcacac tggtcattgt ggttcacaaa gttgtcagtt 2040

gggtaaagct gttgctaact tcctctcagc aacctctatt agctccctct ggtgctgtga 2100

gaacagtgtg accagtaaca ccaagtgttt caacagtcaa cccatttcga caacgattga 2160

aggagagtcg ttggagataa tcgagggaga ccacgacact aagctggcag caaagaagcc 2220

tcttggtcag tacctacttg atttctccgt gtgctgtgaa caaaatatgt ggggtcttca 2280

acagtagttc ttagcatcaa ttcgaccgtc gtttcttcgg agaaccagtc atggatgaac 2340

taaagaggca cacgacactt gttttataca ccccagaagt tgtcatcaag aatcgtagtt 2400

attctgctgc tcagccaaga gaaggagcaa cagcctgtgt ctgtgtgtct gtctatcatc 2460

tgtctgtaac atacatacat cacacataca tacatacaca taagacgacg agtcggttct 2520

cttcctcgtt gtcggacaca gacacacaga cagatagtag acagacattg tatgtatgta 2580

gtgtgtatgt atgtatgtgt cacacataca tacatacata catacataca tacatgttat 2640

ttattttgtt gggctgtctc tagtttaact gtgaccaaca acatgatgtt ccgctgcctg 2700

gtgtgtatgt atgtatgtat gtatgtatgt atgtacaata aataaaacaa cccgacagag 2760

atcaaattga cactggttgt tgtactacaa ggcgacggac gcactagggt ttgaatttgg 2820

tacaataaag cttctgggag gaccattatc ccttgtgtag tataaactaa ttaaacttga 2880

tatgaataaa taatgtgttt cgtgatccca aacttaaacc atgttatttc gaagaccctc 2940

ctggtaatag ggaacacatc atatttgatt aatttgaact atacttattt attacacaaa 3000

ctatatgctt ttaaaacgtt ctaatgttaa ccaaatcttc attcagcttt tattttttta 3060

gtcttcataa gcattcgtgt gagcctttat ttaaaattga gatatacgaa aattttgcaa 3120

gattacaatt ggtttagaag taagtcgaaa ataaaaaaat cagaagtatt cgtaagcaca 3180

ctcggaaata aattttaact aattttgctg tatagccagt gcttaatttg gaaagtgact 3240

ttttgaagat ctgactggtt attgcaatta gttagctcta gaagcttagc ttgtctttgc 3300

ttaaaacgac atatcggtca cgaattaaac ctttcactga aaaacttcta gactgaccaa 3360

taacgttaat caatcgagat cttcgaatcg aacagaaacg aaatttcaga gaactgattg 3420

ctctttctgt agaaggatac tttttttttt ttaggtattt atttcattta catttccaat 3480

gctaccccaa aagttcccca tttaaagtct cttgactaac gagaaagaca tcttcctatg 3540

aaaaaaaaaa aatccataaa taaagtaaat gtaaaggtta cgatggggtt ttcaaggggt 3600

cacgctcccc cacccactcc cacttcttgg ccctggtgtt cccctgtact gaggcagata 3660

aagtttgcac aaccagtggg cctctctttc cactgatggc gtgcgagggg gtgggtgagg 3720

gtgaagaacc gggaccacaa ggggacatga ctccgtctat ttcaaacgtg ttggtcaccc 3780

ggagagaaag gtgactaccg cgactaggcc atcttctgat tcatatgcag ctagagacac 3840

cagctctggg gagtactggg tagttcatat tgttgttcca cctgtagggt tgcaaatccc 3900

gctgatccgg tagaagacta agtatacgtc gatctctgtg gtcgagaccc ctcatgaccc 3960

atcaagtata acaacaaggt ggacatccca acgtttaggg tttagctcct tggttacttt 4020

ctctagctcc tccattgggg gccctgtgat ccatccaata gctgactgag catccacttc 4080

tgtgtttgct aggccccggc aaatcgagga accaatgaaa gagatcgagg aggtaacccc 4140

cgggacacta ggtaggttat cgactgactc gtaggtgaag acacaaacga tccggggccg 4200

atagtctcac aagagacagc tatatctggg tcctttcagc caaatcttgc tagtgtatgc 4260

aatggagtca gcgtttggaa gctgattatg ggatggatcc tatcagagtg ttctctgtcg 4320

atatagaccc aggaaagtcg gtttagaacg atcacatacg ttacctcagt cgcaaacctt 4380

cgactaatac cctacctagg ctggatatgg cagtctctag atggtccatc ctttcgtcac 4440

agctccaaac tttgtctctc taactccttc catgggtgtt tttttcccaa ttctaagaag 4500

gacctatacc gtcagagatc taccaggtag gaaagcagtg tcgaggtttg aaacagagag 4560

attgaggaag gtacccacaa aaaaagggtt aagattcttc gggcaaagtg tccacacttt 4620

ggtcttcgtc cttcttgagt ttcatgcgtt tagcagattg tatcttatat cttgggtatt 4680

ctaagtttct gggctaatat cccgtttcac aggtgtgaaa ccagaagcag gaagaactca 4740

aagtacgcaa atcgtctaac atagaatata gaacccataa gattcaaaga cccgattata 4800

ccacttatca gtgagtacat attgtgtgag ttcttttgtg attgggttac ctcactcagg 4860

atgatgccct ccaggtccat ccatttgcct aggaatttca ggtgaatagt cactcatgta 4920

taacacactc aagaaaacac taacccaatg gagtgagtcc tactacggga ggtccaggta 4980

ggtaaacgga tccttaaagt taaattcatt ctttttaata gctgactagt actccattgt 5040

gtaaatgtac cacagtcaaa cttttggtgc ccttaagtgg agtaagtgtg tgtgtatgtg 5100

atttaagtaa gaaaaattat cgactgatca tgaggtaaca catttacatg gtgtcagttt 5160

gaaaaccacg ggaattcacc tcattcacac acacatacac tgtttgagca cctagatcat 5220

aaagattcag tcccagtttt ctagccattg gcttttgaac ttatgcagaa tttgagtgat 5280

ctggtaccac aaaaaattta acaaactcgt ggatctagta tttctaagtc agggtcaaaa 5340

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tttgaaaaat ttagatttct tctaccaaac ttttctagac tgggttttgc tatgcatccc 5460

aggatagtgt tgactttagg atcctgctgc ctcaacatct aaacttttta aatctaaaga 5520

agatggtttg aaaagatctg acccaaaacg atacgtaggg tcctatcaca actgaaatcc 5580

taggacgacg gagttgtaga gaatgttaag attaacaggc aaattgtgct tgttgataaa 5640

taaagacata ttttgtgttt gggtatgtct gtataccaag gcatgctgtg aaggtctgag 5700

cttacaattc taattgtccg tttaacacga acaactattt atttctgtat aaaacacaaa 5760

cccatacaga catatggttc cgtacgacac ttccagactc gacaactcag tcatgacttt 5820

gcttttccat tttgtttgag aaaggtcact cctttgttgc atatgatttg ctagctgacc 5880

tgagagtttc tgaagatatt ctgttgagtc agtactgaaa cgaaaaggta aaacaaactc 5940

tttccagtga ggaaacaacg tatactaaac gatcgactgg actctcaaag acttctataa 6000

ccttcctctg cttccatttc cctgtaagat tatgttgctg ggatgacaga tggtgactat 6060

tggctggcat tattagttca ttatctgtaa taaaatgctg ggaaggagac gaaggtaaag 6120

ggacattcta atacaacgac cctactgtct accactgata accgaccgta ataatcaagt 6180

aatagacatt attttacgac atatgatttc tgcacacaaa ataattagaa gaaataatgt 6240

tagtgctaaa ttgcattaaa catgttactg aatacttttc cagttaggat actttacagt 6300

tatactaaag acgtgtgttt tattaatctt ctttattaca atcacgattt aacgtaattt 6360

gtacaatgac ttatgaaaag gtcaatccta tgaaatgtca tgcaataatg agcttcttga 6420

aataaggata aattagttga ttcctgttag tgctgttgtg acatctgtta tatggagatg 6480

tttatactat acttcaggga acgttattac tcgaagaact ttattcctat ttaatcaact 6540

aaggacaatc acgacaacac tgtagacaat atacctctac aaatatgata tgaagtccct 6600

atggtagctc tatttaaaga tttaaatata aatgatttaa gtgtatgctt gcttgtgtca 6660

ttgtaaatga gatgctttgc ctcatcttga cttgatgcag taccatcgag ataaatttct 6720

aaatttatat ttactaaatt cacatacgaa cgaacacagt aacatttact ctacgaaacg 6780

gagtagaact gaactacgtc tctaaacata gagaattgac aattgttatt tgcacataca 6840

gagtgagctg aatatagggt aaccagactg aagtgtgtta aagtccaata aagaatgggg 6900

agatttgtat ctcttaactg ttaacaataa acgtgtatgt ctcactcgac ttatatccca 6960

ttggtctgac ttcacacaat ttcaggttat ttcttacccc gtgcttttat tgtatgcttt 7020

acattgtgca taatggtcag aaatatcttg gtatagtttg cagggtctgg tgacttgcat 7080

taccctatag ctaaacttct cacgaaaata acatacgaaa tgtaacacgt attaccagtc 7140

tttatagaac catatcaaac gtcccagacc actgaacgta atgggatatc gatttgaaga 7200

cgaagtttct aacattttta attttttgtt tgtttgtttg gttagtcggt tggttggttg 7260

gttttggtag caatttcact ttgttaactt tccactggag gcttcaaaga ttgtaaaaat 7320

taaaaaacaa acaaacaaac caatcagcca accaaccaac caaaaccatc gttaaagtga 7380

aacaattgaa aggtgacctc attagtatct taagatatca gattttcaaa atgactagtc 7440

ttcagtaatt gcccctggaa aaagaccaca tacacaaatg ctgggaacta gttagacacc 7500

taatcataga attctatagt ctaaaagttt tactgatcag aagtcattaa cggggacctt 7560

tttctggtgt atgtgtttac gacccttgat caatctgtgg ctgtgaatta cgttagcagt 7620

tgggtttatt gtgctaaaat gcaaaactgg aattggtgat aaagatatac aaatcaataa 7680

aatttaaggg caaagatttt gacacttaat gcaatcgtca acccaaataa cacgatttta 7740

cgttttgacc ttaaccacta tttctatatg tttagttatt ttaaattccc gtttctaaaa 7800

aggcttagtt tttgggtgag tcaaaaccca aactcattga caattttaga taatatgcac 7860

agctttgttt gttgaaatag ttttactgtt tatgataaat tccgaatcaa aaacccactc 7920

agttttgggt ttgagtaact gttaaaatct attatacgtg tcgaaacaaa caactttatc 7980

aaaatgacaa atactattta cctctgataa atctaaggtt aactgtgttt ggtaaatgga 8040

gttattttgg ctaatcattt catggaagaa tactgtcatt gtcagttgag agagacactt 8100

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gtaccttctt atgacagtaa cagtcaactc tctctgtgaa taaatgaacc tgtgaccttt 8220

acatgcataa cacacacatg tatatacata tctgaacaca ttcatacata aacatatata 8280

caatatttct taagtctgta atttacttgg acactggaaa tgtacgtatt gtgtgtgtac 8340

atatatgtat agacttgtgt aagtatgtat ttgtatatat gttataaaga attcagacat 8400

tttatttacc ttaagattaa gaggtttttg tttgttttgt gtgtgtgtgt gatgagaggt 8460

actgaaacca gggtcatgta ctgatcaaat gatctccacc aaataaatgg aattctaatt 8520

ctccaaaaac aaacaaaaca cacacacaca ctactctcca tgactttggt cccagtacat 8580

gactagttta ctagaggtgg ctcagcttaa agagagtttt aaaagcatac agactacata 8640

taactttcaa atagtttaga atagattaag tagaggtatg tagtttttac taattatagc 8700

gagtcgaatt tctctcaaaa ttttcgtatg tctgatgtat attgaaagtt tatcaaatct 8760

tatctaattc atctccatac atcaaaaatg attaatatcg ttttgatttt ctgtgtcctt 8820

tttttattag caggcaactg ctataagtat tagctttgtc ataaaaggaa taattgtttt 8880

cattcttttt gatggaagaa aaaactaaaa gacacaggaa aaaaataatc gtccgttgac 8940

gatattcata atcgaaacag tattttcctt attaacaaaa gtaagaaaaa ctaccttctt 9000

gtataaagta actttttaaa accttgagaa actcataaca aatcaaaggg aaaaaattaa 9060

ttttgttttt cacagttcat aaaattagta aatattgctt catatttcat tgaaaaattt 9120

tggaactctt tgagtattgt ttagtttccc ttttttaatt aaaacaaaaa gtgtcaagta 9180

ttttaatcat ttataacgaa ttataaagtg ggaaaactat tggaaagagg cagtaaaaag 9240

ggaaacagga aaaaatagta aaacaaaagc aagtaggaag aattataagg taggaagaca 9300

aatatttcac ccttttgata acctttctcc gtcatttttc cctttgtcct tttttatcat 9360

tttgttttcg ttcatccttc ttaatattcc atccttctgt tatgctgcat gctgttgtaa 9420

ctagtgaaat tagtgggata agctcacttt ttacaataaa gtcaattaga taatacgtac 9480

aaagtatgca tattaaattt atacgacgta cgacaacatt gatcacttta atcaccctat 9540

tcgagtgaaa aatgttattt cagttaatct attatgcatg tttcatacgt ataatttaaa 9600

ggttggtaaa tcctgaaaaa ttaaagaata aacatacaag ataaattata tagaaagccg 9660

aggggatcat aatgttcagc ttgacattat ttaaaagtaa ccaaccattt aggacttttt 9720

aatttcttat ttgtatgttc tatttaatat atctttcggc tcccctagta ttacaagtcg 9780

aactgtaata aattttcatt aaagcagtaa atgaaacagt gcatataagg cataatgata 9840

atgctaggaa ttgtacatgt attaaattgt aaagaactaa aatataaaaa tataaatgaa 9900

tttcgtcatt tactttgtca cgtatattcc gtattactat tacgatcctt aacatgtaca 9960

taatttaaca tttcttgatt ttatattttt atatttactt ttttttcaca aagaaagttt 10020

ttagaactta atagtttaga catattagag tacatttcta ggtaaaagat aaagtggctg 10080

tactggctgg ttttgtgtgt aaaaaagtgt ttctttcaaa aatcttgaat tatcaaatct 10140

gtataatctc atgtaaagat ccattttcta tttcaccgac atgaccgacc aaaacacaca 10200

caacttgaca cagctggagt tatcacagag aaaggagcct cagttgggga aatgcctcca 10260

tgagatccag ctgtaaggca ttttctcaat tagtgatcaa gttgaactgt gtcgacctca 10320

atagtgtctc tttcctcgga gtcaacccct ttacggaggt actctaggtc gacattccgt 10380

aaaagagtta atcactagtt gggggaaagg ccccttgtag gtgggaccat ctcggggctg 10440

gtagtcttgg gttctataag agagcaggct gagcaagcca ggggaagcaa gccagtaaag 10500

ccccctttcc ggggaacatc caccctggta gagccccgac catcagaacc caagatattc 10560

tctcgtccga ctcgttcggt ccccttcgtt cggtcatttc aacatccctc catggcctct 10620

gcatcagttc ctgcttcctg acttgtttga gttccagtcc tgacttcctt ggtgatgaac 10680

agcagtatgg aaatgtaagc ttgtagggag gtaccggaga cgtagtcaag gacgaaggac 10740

tgaacaaact caaggtcagg actgaaggaa ccactacttg tcgtcatacc tttacattcg 10800

cgaataaacc ctttcctccc caacctgctt cttggtcatg atgtttgtgc aggaatagaa 10860

accctaagac aagccgggtg tggtggccca cgcctttaat gcttatttgg gaaaggaggg 10920

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accaccgggt gcggaaatta ctcagcactc cggaggcaga ggcaggtgga tttctgagtt 11040

cgaggccagc ctggtctaca aagtgagttc caggacagcc agggctatag agaaaccctg 11100

gagtcgtgag gcctccgtct ccgtccacct aaagactcaa gctccggtcg gaccagatgt 11160

ttcactcaag gtcctgtcgg tcccgatatc tctttgggac tctcgaaaaa caaaaacaaa 11220

caaacaaaca aaaagaaacc ctaagacagt ggctaactct gcattatgga tttttattta 11280

aattgacaag ttgccttgtc agagcttttt gtttttgttt gtttgtttgt ttttctttgg 11340

gattctgtca ccgattgaga cgtaatacct aaaaataaat ttaactgttc aacggaacag 11400

ttctaaaacc aaaatgtaac ttcttcacca ctctggacaa ttaatcatgg ttttcttttc 11460

tttttttttt cacaaagaaa attgcaaatg attctagatg aagattttgg ttttacattg 11520

aagaagtggt gagacctgtt aattagtacc aaaagaaaag aaaaaaaaaa gtgtttcttt 11580

taacgtttac taagatctac gaaatagaca acattagatt ttctgccttt agtgcatgat 11640

aaactttcat ttaagttata aaaataaaga aggaattggt aattttcaga tttttctcca 11700

ctttatctgt tgtaatctaa aagacggaaa tcacgtacta tttgaaagta aattcaatat 11760

ttttatttct tccttaacca ttaaaagtct aaaaagaggt ataattctta ggtaaaacaa 11820

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accgatctat tatattgtag tttcatatat tataataaag agagacaaaa ttatttggtc 12000

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tcccaatcct ctagacttta ttatagttat atacactggt agttagacat gtgatgatgt 12300

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aatatcaata tatgtgacca tcaatctgta cactactaca ggattttcaa cagctactta 12420

tggaacctga ctggggaata cattttgttc tacttcatta cacaatgaat tctctctact 12480

gctttgaggt cttcatctgc cctaaaagtt gtcgatgaat accttggact gaccccttat 12540

gtaaaacaag atgaagtaat gtgttactta agagagatga cgaaactcca gaagtagacg 12600

aaatacagac gttgaattaa aatgttaagt tctttgtgaa tgttatttgt atggtcatga 12660

gtaaattcat taactactaa cttcagcttc ctttcagtct tttatgtctg caacttaatt 12720

ttacaattca agaaacactt acaataaaca taccagtact catttaagta attgatgatt 12780

gaagtcgaag gaaagtcaga gtagtatctg aaattgtgtt ttttgtggga gagaaagaca 12840

agcttagtat accatgaaag cagaagtgat tgagaatttc ttaacaagaa aaagagaaaa 12900

catcatagac tttaacacaa aaaacaccct ctctttctgt tcgaatcata tggtactttc 12960

gtcttcacta actcttaaag aattgttctt tttctctttt ggatgttgag caaggtttca 13020

cagcattggt atgatggtct caactggcct tggagatcag caatagtttt tcagataaac 13080

ttggaaggac agaattttag cctacaactc gttccaaagt gtcgtaacca tactaccaga 13140

gttgaccgga acctctagtc gttatcaaaa agtctatttg aaccttcctg tcttaaaatc 13200

gctgatgata cagaaggctc agagacggtg cacgagctcc gacggtatcg ataagcttga 13260

tatcgaattc cgaagttcct attctctaga aagtatagga cgactactat gtcttccgag 13320

tctctgccac gtgctcgagg ctgccatagc tattcgaact atagcttaag gcttcaagga 13380

taagagatct ttcatatcct acttcaggtc tgaagaggag tttacgtcca gccaagctag 13440

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cggtaggcgc caaccggctc cctcgtacgc gaaatcgtcg gggcgacccg tgaaccgcga 13740

tgtgttcacc ggagaccgga gcgtgtgtaa ggtgtaggtg gccatccgcg gttggccgag 13800

cgttctttgg tggccccttc gcgccacctt ctactcctcc cctagtcagg aagttccccc 13860

ccgccccgca gctcgcgtcg tgcaggacgt gacaaatgga gcaagaaacc accggggaag 13920

cgcggtggaa gatgaggagg ggatcagtcc ttcaaggggg ggcggggcgt cgagcgcagc 13980

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tcatcgtgca gagtgatcag agcacgtcta cctgtcgtgg cgactcgtta ccttcgccca 14160

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cattctgcac gcttcaaaag cgcacgtctg ccgcgctgtt ctcctcttcc tcatctccgg 14460

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ggtgatcaag atctcgctct gtcgtggaag atgataactt aaaatacaaa ttattcatgg 17220

actctagaat aggcatgtgg aagagtagca ggataacaaa tactgagata aatgagagtc 17280

caagttgtgg aaattattta ttttatgttt aataagtacc tgagatctta tccgtacacc 17340

ttctcatcgt cctattgttt atgactctat ttactctcag gttcaacacc tttaataaat 17400

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taagatttaa ttgaaataaa tgcagagatg gcatttacaa gaaatatttt atctactatt 17520

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acgtctctac cgtaaatgtt acaaaactgg cagtttgtga ggcatgatga aatgaatctt 17640

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tgttttgacc gtcaaacact ccgtactact ttacttagaa ttaatttcga cattatctct 17760

actatacacc taacgtaatg tctacggatt ttatcaaccc ctttcaaggg tatgtgaaaa 17820

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tcatcagctt atataagaag gaaagttccc atacactttt aggagttcta cacaaacaat 17940

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tacttggggt gtctatgtta caggaaaaag tggtaaagtg acatttacaa gctctgaagt 18060

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