專利名稱:提高種子中的物質(zhì)生產(chǎn)性的基因及其利用方法
提高種子中的物質(zhì)生產(chǎn)性的基因及其利用方法
背景技術(shù):
植物是以獲得其一部分組織本身(種子、根、葉莖等)為目的栽培的,或者是以生產(chǎn)油脂等各種物質(zhì)為目的栽培的。例如,作為由植物產(chǎn)生的油脂,大豆油、胡麻油、橄欖油、 椰子油、米糠油、棉籽油、向日葵油、玉米油、紅花油、棕櫚油和菜籽油等自古以來已經(jīng)為人們所知,在家庭用途和/或工業(yè)用途中被廣泛利用。另外,由植物產(chǎn)生的油脂也可以作為生物柴油燃料和/或生物塑料的原料使用,作為石油替代能源應(yīng)用性正在擴大。在這樣的現(xiàn)狀下,為了使用植物在工業(yè)上成功地進行油脂生產(chǎn),需要提高每單位耕地面積的生產(chǎn)性。這里假定每單位耕地面積的栽培個體數(shù)一定,則可判定需要提高每個個體的油脂生產(chǎn)量。在從由植物體采摘的種子中回收油脂的情況下,通過提高每個個體的種子產(chǎn)量、和提高種子中的油脂含量等技術(shù),可期待能夠?qū)崿F(xiàn)提高每個個體的油脂生產(chǎn)量。增加植物種子的油脂生產(chǎn)量的技術(shù)大致分為通過改良栽培法的技術(shù)和油脂增產(chǎn)品種的開發(fā)。油脂增產(chǎn)品種的開發(fā)方法大致分為以雜交技術(shù)為核心的現(xiàn)有育種法和利用基因重組的分子育種法。作為通過基因重組的油脂增產(chǎn)技術(shù),已知A)改變作為植物油脂的主成分的種子三酰甘油(TAG)的合成體系的技術(shù)、和B)對調(diào)控植物的形態(tài)形成和/或代謝和與它們相關(guān)的基因的表達的各種調(diào)控基因進行改變的技術(shù)。對于上述A)的方法,作為增加以通過光合成生產(chǎn)的糖為原料合成的TAG的合成量的方法,可以考慮(1)提高從作為TAG的構(gòu)成成分的脂肪酸或甘油的糖的合成活性的方法、(2)強化由甘油和脂肪酸合成TAG的反應(yīng)的方法。對于這些方法,作為使用基因工程學方法的技術(shù),報告了以下技術(shù)。作為(1)的例子,可列舉通過使擬南芥的細胞質(zhì)型乙酰輔酶A羧化酶(ACCase)在油菜籽的質(zhì)體中過量表達,從而將種子的油脂含量提高5%的報告 (非專利文獻1)。另外,作為O)的例子,可列舉涉及通過在二酰甘油的sn-3位轉(zhuǎn)移酰基的DGAT (二酰甘油?;D(zhuǎn)移酶)的過量表達來使油脂增產(chǎn)的技術(shù)的報告(非專利文獻2)。 在非專利文獻2的方法中,還報告了有時油脂含量和種子重量隨著DGAT的表達量增加而增力口,每個個體的種子數(shù)增加。應(yīng)用了該方法的擬南芥的種子油脂含量增加46%,每個個體的油脂量最高增加約125%。另一方面,作為上述B)的方法,考慮了對與生物合成體系酶基因的表達調(diào)控相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子基因的表達進行調(diào)控的方法。作為其例子可列舉專利文獻1。在該專利文獻1 中,采用了制作大范圍地將轉(zhuǎn)錄因子過量表達或敲除而得的重組植物,然后篩選出提高種子的油脂含量的基因的方法。專利文獻1記載了通過ERF亞家族B-4轉(zhuǎn)錄因子基因的過量表達而使種子的油脂含量增加了 23%。但是,在專利文獻1中,沒有記載每個個體的油脂含量增減。另外,非專利文獻3記載了通過使作為具有AP2/EREB結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子的 WRINKLED1過量表達,提高了種子的油脂含量。另一方面,在將植物體中含有的纖維素等烴成分進行糖化后,通過發(fā)酵制備醇的情形,植物中含有的油脂成分成為雜質(zhì),認為這引起了糖化工序中的糖化效率低下。因此,如果能夠降低油脂含量,則能夠提高糖化工序中的糖化效率,結(jié)果能夠期待提高醇的生產(chǎn)性。例如,在非專利文獻3中,公開了 WRI1/ASML1(AP2家族轉(zhuǎn)錄因子、AGI代碼AT3g54320)缺陷株的種子變?yōu)榘櫟模椭繙p少。另外,專利文獻2中公開了,通過過量表達AT3g23250(MYB15)將種子的油脂含量減少了 13 %,通過過量表達ATlg04550 (IAA12) 將種子的油脂含量減少了 12%,通過過量表達ATlg66390(MYB90)將種子的油脂含量減少了 16%。但是,盡管以改良各種性狀為目的開發(fā)了上述的分子育種法,但實現(xiàn)油脂的生產(chǎn)性提高或者降低的技術(shù)尚未達到實用的程度。認為其原因在于未發(fā)現(xiàn)真正優(yōu)異的基因;在試驗階段有效的重組新品種在實用階段多樣的自然環(huán)境下不能發(fā)揮如期待的效果。另外,目的物質(zhì)的生產(chǎn)性等量的性狀與從調(diào)控體系到代謝體系的各步驟中的大量基因相關(guān),發(fā)現(xiàn)、開發(fā)改善量的性狀的真正優(yōu)異的有用基因是困難的。為了解決這些問題,發(fā)現(xiàn)效果非常高的新基因、開發(fā)雖然效果水平同等但能在實用環(huán)境條件下發(fā)揮效果的基因成為課題?,F(xiàn)有技術(shù)文獻專利文獻專利文獻1 :W001/36597專利文獻2 :W001/35727非專利文獻非專利文獻1 =Plant Physiology (1997),第 11 卷,第 75-81 頁;非專利文獻2 =Plant Physiology (2001),第 126 卷,第 861-874 頁;非專利文獻3:Plant J. (2004) 40,575-58
發(fā)明內(nèi)容
發(fā)明要解決的問題因此,鑒于上述事實,本發(fā)明的目的是探索具有能夠增加或減少物質(zhì)生產(chǎn)性的新功能的基因,提供能夠提高植物體中的這些特性的技術(shù)。用于解決問題的方法為了實現(xiàn)上述目的,本發(fā)明者們進行了深入研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),通過表達由特定的轉(zhuǎn)錄因子和將任意轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)換成轉(zhuǎn)錄抑制因子的功能性肽(以下,也有時稱為阻遏物結(jié)構(gòu)域)融合而成的嵌合蛋白質(zhì),可以改善各種量的性狀,特別是能夠增加或減少物質(zhì)生產(chǎn)性, 從而完成了本發(fā)明。本發(fā)明所涉及的植物體表達由轉(zhuǎn)錄因子和功能性肽融合而成的嵌合蛋白質(zhì),所述轉(zhuǎn)錄因子是包含以下(a) (c)任一項所述蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)錄因子,所述功能性肽是將任意轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)換成轉(zhuǎn)錄抑制因子的功能性肽。(a)包含序列號1 158中任一偶數(shù)編號所示氨基酸序列的蛋白質(zhì);(b)包含序列號1 158中任一偶數(shù)編號所示氨基酸序列中缺失、置換、添加或插入了 1個或多個氨基酸而得的氨基酸序列、并具有轉(zhuǎn)錄促進活性的蛋白質(zhì);(c)與包含序列號1 158中任一奇數(shù)編號所示堿基序列的互補堿基序列的多核苷酸在嚴格條件下雜交的多核苷酸編碼的、并具有轉(zhuǎn)錄促進活性的蛋白質(zhì)。在本發(fā)明所涉及的植物體中,優(yōu)選通過融合功能性肽,來抑制特定的轉(zhuǎn)錄因子的轉(zhuǎn)錄調(diào)控活性、特別是轉(zhuǎn)錄促進活性。這里作為上述功能性肽,可列舉以下所示的式(1) ⑶。(1)Xl-Leu-Asp-Leu-X2-Leu-X3(其中,式中的Xl表示0 10個氨基酸殘基、X2表示Asn或Glu、X3表示至少6
個氨基酸殘基。)(2)Yl-Phe-Asp-Leu-Asn-Y2-Y3(其中,式中的Yl表示0 10個氨基酸殘基、Y2表示Phe或lie、Y3表示至少6 個氨基酸殘基。)(3)Zl-Asp-Leu-Z2-Leu-Arg-Leu-Z3(其中,式中的 Zl 表示 Leu、Asp-Leu 或 Leu-Asp-Leu、Z2 表示 Glu、Gln 或 Asp、Z3 表示0 10個氨基酸殘基。)(4)Asp-Leu-Z4-Leu-Arg-Leu(其中,式中的Z4表示Glu、Gln或Asp。)(5) α I-Leu- β I-Leu- y I-Leu(6) α I-Leu- β I-Leu- γ 2_Leu(7) α I-Leu-β 2-Leu-Arg-Leu(8) α 2-Leu- β I-Leu-Arg-Leu(其中,式(5) (8)中,α 表示 Asp、Asn、Glu、Gin、Thr 或 Ser > α 2 表示 Asn、 Glu、Gln、Thr 或 Ser> β 1 表示 Asp、Gln、Asn、Arg、Glu、Thr、Ser 或 His、β 2 表示 Asn、Arg、 Thr> Ser 或 His、γ 1 表示 Arg、Gln、Asn、Thr、Ser、His、Lys 或 Asp、γ 2 表示 Gln、Asn、Thr、 Ser、His、Lys 或 Asp。)另外,在本發(fā)明所涉及的植物體中,每個個體的物質(zhì)生產(chǎn)性、特別是種子中含有的油脂的生產(chǎn)性變?yōu)轱@著提高或減少。作為特定的組織,可以例舉種子。此處的顯著是指,與不表達上述嵌合蛋白質(zhì)的植物體中的物質(zhì)生產(chǎn)性相比較時,具有統(tǒng)計上顯著不同的物質(zhì)生產(chǎn)性增加或減少。另一方面,本發(fā)明提供了上述的嵌合蛋白質(zhì)、編碼該嵌合蛋白質(zhì)的基因、包含該基因的表達載體、以及包含該基因的轉(zhuǎn)化體。本說明書包含作為本申請的優(yōu)先權(quán)基礎(chǔ)的日本專利申請2009-135321的說明書和/或附圖
所記載的內(nèi)容。發(fā)明的效果本發(fā)明所涉及的植物體是每個個體的物質(zhì)生產(chǎn)性、特別是種子中含有的油脂量提高或減少了的植物體。因此,通過使用本發(fā)明所涉及的植物體,能夠在以源自植物體的油脂為目的的情形時提高生產(chǎn)性,或者,能夠減低作為雜質(zhì)的油脂,從而能夠例如在利用植物體生產(chǎn)生物醇等中實現(xiàn)優(yōu)異的效率。
具體實施例方式以下,詳細說明本發(fā)明。本發(fā)明所涉及的植物體表達特定的轉(zhuǎn)錄因子與將任意轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)換成轉(zhuǎn)錄抑制因子的功能性肽融合而成的嵌合蛋白質(zhì),與野生型植物體相比較,每個個體的物質(zhì)生產(chǎn)性、 特別是種子中含有的油脂的生產(chǎn)性顯著提高或減少。即,本發(fā)明所涉及的植物體是以所需的植物為對象,為了顯著提高或減少該植物的物質(zhì)生產(chǎn)性,使轉(zhuǎn)錄因子作為與上述功能性肽的嵌合蛋白質(zhì)表達的植物體。特別是在本發(fā)明所涉及的植物體中,優(yōu)選通過與上述功能性肽融合來抑制轉(zhuǎn)錄因子的轉(zhuǎn)錄促進活性。換言之,本發(fā)明所涉及的植物體優(yōu)選具有如下特征表達轉(zhuǎn)錄因子與上述功能性肽融合而成的嵌合蛋白質(zhì),結(jié)果由上述功能性肽所產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄抑制效果作為優(yōu)勢的性狀而顯現(xiàn)出來。這里,所謂每個個體的物質(zhì)生產(chǎn)性是指由植物產(chǎn)生的各種物質(zhì)的每單位體積的含量。作為物質(zhì),不特別限定,既可以是植物體本來產(chǎn)生的物質(zhì),也可以是植物體本來不產(chǎn)生但能夠通過基因操作技術(shù)等產(chǎn)生的物質(zhì)。特別是如果每個組織的目的生產(chǎn)物的含量高,則能夠降低精制成本和/或運輸成本,因此產(chǎn)業(yè)上的有用性高。特別是作為目的生產(chǎn)物,可以是占植物的大部分重量的木素纖維素,也可以是作為種子油在產(chǎn)業(yè)上利用的植物油。植物油可以是作為脂肪酸與醇的酯的單純脂質(zhì),也可以是含有磷、糖和/或氮等的復(fù)合脂質(zhì),還可以是脂肪酸本身。作為單純脂質(zhì)的醇,可以是分子量高的高級醇,也可以是丙三醇(甘油)等多元醇。作為單純脂質(zhì)的脂肪酸,可以是飽和脂肪酸,也可以是不飽和脂肪酸,另外,還可以是含有羥基和/或環(huán)氧基的特殊脂肪酸。作為甘油與脂肪酸的酯的單純脂質(zhì),可以是單酰甘油,也可以是二酰甘油, 還可以是三酰甘油。另一方面,根據(jù)植物體的用途,植物體中含有的特定物質(zhì)成為雜質(zhì)。因此,如果降低該特定物質(zhì)的生產(chǎn)性,則降低了雜質(zhì)含量,這在產(chǎn)業(yè)上有用性是高的。例如,在糖化植物體中含有的木素纖維素的情形,植物體中含有的油脂成分作為雜質(zhì),有時對于糖化效率產(chǎn)生壞的影響。因此,如果降低油脂的生產(chǎn)性,則能夠在利用植物體制備生物醇等的工藝中提高糖化工序的效率。在以下的說明中,作為提高或降低其生產(chǎn)性的物質(zhì)例示油脂進行說明,但本發(fā)明的技術(shù)范圍不限于此。本發(fā)明對于作為植物所產(chǎn)生的物質(zhì)的除油脂以外的物質(zhì)也同樣適用。這里,作為植物體,不特別限定,可以以任何植物為對象。特別優(yōu)選以一直以來用于油脂生產(chǎn)的植物為對象。作為對象植物,可列舉例如,大豆、胡麻、橄欖油、椰子、稻、棉花、 向日葵、玉米、甘蔗、麻瘋樹、椰子()、煙草、紅花和油菜籽等。另外,還可以以在植物的基因分析中作為模型生物被廣泛應(yīng)用的、已確立了基因表達分析方法的擬南芥為對象植物。另外,所謂轉(zhuǎn)錄因子的嵌合蛋白質(zhì)所具有的轉(zhuǎn)錄抑制活性,是指識別該轉(zhuǎn)錄因子所識別的Cis序列、和/或與該Cis序列類似的其他轉(zhuǎn)錄因子中的Cis序列,積極地抑制下游基因表達的活性,也稱為轉(zhuǎn)錄抑制因子。對使轉(zhuǎn)錄因子的嵌合蛋白質(zhì)具有轉(zhuǎn)錄抑制活性的方法,不特別限定,特別是構(gòu)建添加了阻遏物結(jié)構(gòu)域序列和/或SRDX序列的嵌合蛋白質(zhì) (融合蛋白質(zhì))的方法是最優(yōu)選的。在該方法中所謂阻遏物結(jié)構(gòu)域序列,是指構(gòu)成將任意轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)換成轉(zhuǎn)錄抑制因子的肽的氨基酸序列,是由本發(fā)明者們發(fā)現(xiàn)的各種序列。對于使用阻遏物結(jié)構(gòu)域序列的方法,例如,可以參考特開2001-269177公報、特開2001-269178公報、特開2001-292776公報、特開2001-292777公報、特開2001-269176公報、特開2001-269179公報、國際公開第W003/055903 號小冊子、0hta,M.,Matsui,K. ,Hiratsu,K. ,Shinshi,H.和 Ohme-Takagi,Μ·, The Plant Cell,Vol. 13,1959-1968,2001 年 8 月;以及 Hiratsu,K.,Ohta,Μ·,Matsui,K., Ohme-Takagi,Μ.,F(xiàn)EBS Letters 514 (2002) 351-3540 阻遏物結(jié)構(gòu)域序列是從 II 類 ERF (乙烯應(yīng)答元件結(jié)合蛋白(Ethylene Responsive Element Binding Factor))蛋白質(zhì)和/或植物的鋅指蛋白(Zinc Finger ftx)tein,例如擬南芥SUPERMAN蛋白質(zhì)等)中截取的序列,具有極其單純的結(jié)構(gòu)。作為以嵌合蛋白質(zhì)的形式表達的轉(zhuǎn)錄因子,可以列舉表1及表2中所示的在擬南芥中以AGI代碼表示的特定轉(zhuǎn)錄因子。其中,表1所示的轉(zhuǎn)錄因子是在植物體以與阻遏物結(jié)構(gòu)域融合的嵌合蛋白質(zhì)形式表達時,顯著提高種子中的油脂含量的轉(zhuǎn)錄因子。另一方面, 表2所示的轉(zhuǎn)錄因子是在植物體以與阻遏物結(jié)構(gòu)域融合的嵌合蛋白質(zhì)形式表達時,顯著降低種子中的油脂含量的轉(zhuǎn)錄因子。表 權(quán)利要求
1.表達由轉(zhuǎn)錄因子和功能性肽融合而成的嵌合蛋白質(zhì)的植物體,其中所述轉(zhuǎn)錄因子包含任一以下(a)至(c)的蛋白質(zhì),所述功能性肽是將任意轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)換成轉(zhuǎn)錄抑制因子的功能性肽,(a)包含序列號1 158中任一偶數(shù)編號所示氨基酸序列的蛋白質(zhì);(b)包含序列號1 158中任一偶數(shù)編號所示氨基酸序列中缺失、置換、添加或插入了 1個或多個氨基酸而得的氨基酸序列、并具有轉(zhuǎn)錄促進活性的蛋白質(zhì);(c)與包含序列號1 158中任一奇數(shù)編號所示堿基序列的互補堿基序列的多核苷酸在嚴格條件下雜交的多核苷酸編碼的、并具有轉(zhuǎn)錄促進活性的蛋白質(zhì)。
2.權(quán)利要求1所述的植物體,其特征在于,所述轉(zhuǎn)錄因子的轉(zhuǎn)錄促進活性被抑制。
3.權(quán)利要求1所述的植物體,其特征在于,所述嵌合蛋白質(zhì)具有轉(zhuǎn)錄抑制因子活性。
4.權(quán)利要求1所述的植物體,其特征在于,所述功能性肽具有任一以下所示式(1)至 (8)的氨基酸序列,(1)Xl-Leu-Asp-Leu-X2-Leu-X3其中,式中的Xl表示0 10個氨基酸殘基、X2表示Asn或Glu、X3表示至少6個氨基酸殘基;(2)Yl-Phe-Asp-Leu-Asn-Y2-Y3其中,式中的Yl表示0 10個氨基酸殘基、Y2表示Phe或Ile、TO表示至少6個氨基酸殘基;(3)Zl-Asp-Leu-Z2-Leu-Arg-Leu_Z3其中,式中的 Zl 表示 Leuλ Asp-Leu 或 Leu_Asp_Leu、Z2 表示 Glu、Gln 或 Asp、Z3 表示 0 10個氨基酸殘基;(4)Asp-Leu-Z4-Leu_Arg-Leu其中,式中的M表示Glu、Gln或Asp ;(5)α I-Leu-β I-Leu- γ I-Leu(6)α I-Leu- β I-Leu- γ2_Leu(7)α I-Leu-β 2-Leu-Arg-Leu(8)α 2-Leu-β I-Leu-Arg-Leu其中,式(5) (8)中,α 表示 Asp、Asn、Glu、Gin、Thr 或 Ser、α 2 表示 Asn、Glu、 Gin、Thr 或 Ser、β 1 表示 Asp、Gin、Asn、Arg、Glu、Thr、Ser 或 His、β 2 表示 Asn、Arg、Thr、 Ser 或 His、γ 1 表不 Arg、Gln、Asn、Thr、Ser、His、Lys 或 Asp、γ 2 表不 Gln、Asn、Thr、Ser、 His、Lys 或 Asp。
5.權(quán)利要求1至4任一項所述的植物體,其特征在于,每個個體的物質(zhì)生產(chǎn)性顯著地提高了或減少了。
6.權(quán)利要求5所述的植物體,其特征在于,每個個體的物質(zhì)生產(chǎn)性是種子中含有的油脂的生產(chǎn)性。
7.權(quán)利要求1至6任一項所述的植物體,其特征在于,是被子植物。
8.權(quán)利要求1至6任一項所述的植物體,其特征在于,是雙子葉植物。
9.權(quán)利要求1至6任一項所述的植物體,其特征在于,是十字花科植物。
10.權(quán)利要求1至6任一項所述的植物體,其特征在于,是擬南芥。
11.由轉(zhuǎn)錄因子和功能性肽融合而成的嵌合蛋白質(zhì),其中所述轉(zhuǎn)錄因子包含任一以下 (a)至(c)的蛋白質(zhì),所述功能性肽是將任意轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)換成轉(zhuǎn)錄抑制因子的功能性肽,(a)包含序列號1 158中任一偶數(shù)編號所示氨基酸序列的蛋白質(zhì);(b)包含序列號1 158中任一偶數(shù)編號所示氨基酸序列中缺失、置換、添加或插入了 1個或多個氨基酸而得的氨基酸序列、并具有轉(zhuǎn)錄促進活性的蛋白質(zhì);(c)與包含序列號1 158中任一奇數(shù)編號所示堿基序列的互補堿基序列的多核苷酸在嚴格條件下雜交的多核苷酸編碼的、并具有轉(zhuǎn)錄促進活性的蛋白質(zhì)。
12.權(quán)利要求11所述的嵌合蛋白質(zhì),其特征在于,所述功能性肽具有任一以下所示式 (1)至(8)的氨基酸序列,(1)Xl-Leu-Asp-Leu-X2-Leu-X3其中,式中的Xl表示0 10個氨基酸殘基、X2表示Asn或Glu、X3表示至少6個氨基酸殘基;(2)Yl-Phe-Asp-Leu-Asn-Y2-Y3其中,式中的Yl表示0 10個氨基酸殘基、Y2表示Phe或Ile、TO表示至少6個氨基酸殘基;(3)Zl-Asp-Leu-Z2-Leu-Arg-Leu_Z3其中,式中的 Zl 表示 Leuλ Asp-Leu 或 Leu_Asp_Leu、Z2 表示 Glu、Gln 或 Asp、Z3 表示 0 10個氨基酸殘基;(4)Asp-Leu-Z4-Leu_Arg-Leu其中,式中的M表示Glu、Gln或Asp ;(5)α I-Leu-β I-Leu- γ I-Leu(6)α I-Leu-β I-Leu- γ 2~Leu(7)α I-Leu-β 2-Leu-Arg-Leu(8)α 2-Leu-β I-Leu-Arg-Leu其中,式(5) (8)中,α 表示 Asp、Asn、Glu、Gin、Thr 或 Ser、α 2 表示 Asn、Glu、 Gin、Thr 或 Ser、β 1 表示 Asp、Gln、Asn、Arg、Glu、Thr、Ser 或 His、β 2 表示 Asn、Arg、Thr、 Ser 或 His、γ 1 表不 Arg、Gin、Asn、Thr、Ser、His、Lys 或 Asp、γ 2 表不 Gin、Asn、Thr、Ser、 His、Lys 或 Asp。
13.編碼權(quán)利要求11或12所述的嵌合蛋白質(zhì)的基因。
14.包含權(quán)利要求13所述的基因的表達載體。
15.包含權(quán)利要求13所述的基因的轉(zhuǎn)化體。
全文摘要
探索了具有能夠增加或減少物質(zhì)生產(chǎn)性、特別地是種子中油脂含量的新功能的基因。將包含序列號1~158中任一偶數(shù)編號所示氨基酸序列的蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)錄因子與將任意轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)換成轉(zhuǎn)錄抑制因子的功能性肽融合而成的嵌合蛋白質(zhì)在植物體表達。
文檔編號C12N1/15GK102459600SQ20108002444
公開日2012年5月16日 申請日期2010年6月4日 優(yōu)先權(quán)日2009年6月4日
發(fā)明者光川典宏, 大音德, 村本伸彥, 松井恭子, 近藤聰, 高木優(yōu) 申請人:豐田自動車株式會社