專利名稱：兩系法雜交稻的改良途徑的制作方法
技術(shù)領(lǐng)域：
本發(fā)明屬水稻光(溫)敏核不育的水稻兩系法雜交優(yōu)勢(shì)利用領(lǐng)域。國(guó)際專利分類號(hào)A01G。
中國(guó)的雜交稻研究始于袁隆平教授。1975年，秈型三系雜交稻的研究宣告成功，之后迅速大面積地應(yīng)用于生產(chǎn)，在國(guó)內(nèi)取得巨大的經(jīng)濟(jì)效益。由于三系法雜交稻是基于一種特殊的細(xì)胞質(zhì)利用和特殊的核質(zhì)互作關(guān)系而育成的三系體系，推廣品種中能轉(zhuǎn)育成不育系或作為恢復(fù)系的都為數(shù)不多，這在一定程度上限制了稻的品種間，特別是亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的進(jìn)一步開發(fā)和利用。石明松發(fā)現(xiàn)的湖北光敏感不育水稻為擺脫不育胞質(zhì)的兩系法雜交稻利用打開了一個(gè)新的領(lǐng)域。繼而，袁隆平教授提出了把光(溫)敏核不育基因同廣親和基因結(jié)合，開發(fā)稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的雜交稻超高產(chǎn)育種策略。近年來(lái)，這方面的研究取得進(jìn)展，用湖北光敏核不育稻轉(zhuǎn)育成了若干秈型不育系，如W6154S，KS-14等。湖南等地又相繼發(fā)現(xiàn)新的光(溫)敏核不育稻，有的已育成不育系，如安農(nóng)S-1等。但這些不育系或因遺傳上尚未達(dá)到純合穩(wěn)定，或農(nóng)藝性狀欠隹，雜種一代的優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)，或開花習(xí)性不良，難以制種應(yīng)用;而且，此類不育系的育性屬“環(huán)境敏感型”核不育，育性明顯受溫光等因素左右，各不育系應(yīng)用的合適農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)域都尚待研究。
日本也已發(fā)現(xiàn)溫敏感核不育稻的報(bào)導(dǎo)。
總之，光(溫)敏兩系稻，尤其是秈型兩系稻的研究，國(guó)內(nèi)外都尚未能育出較穩(wěn)定的、優(yōu)良的不育系，進(jìn)而組配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的組合應(yīng)用于生產(chǎn)。
本發(fā)明的目的是把本發(fā)明者選育出的比較穩(wěn)定的光(溫)敏核不育系大規(guī)模地應(yīng)用于制種生產(chǎn)，并利用該不育系與其它優(yōu)良品種進(jìn)行組配，從而篩選出大批兩系雜交稻強(qiáng)優(yōu)組合，以大幅度提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。
本發(fā)明的目的還在于簡(jiǎn)化不育系繁殖程序，提出自然或人工可控條件的制種技術(shù)路線，同時(shí)可實(shí)現(xiàn)F2的雜種優(yōu)勢(shì)利用，從而大大節(jié)省種子生產(chǎn)成本和在更大范圍內(nèi)推廣雜交稻的應(yīng)用，以期獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益。
本發(fā)明的主要特點(diǎn)是提供一種對(duì)溫度敏感的雄性核不育稻，如R59S或5460S。這種不育稻在一定的高溫下通過(guò)幼穗發(fā)育就表現(xiàn)雄性不育。因此，可以通過(guò)滿足自然條件下的高溫或人工控制下的高溫達(dá)到使稻株完全雄性不育，作為配制雜交種的母本使用。這種不育系還具有1至2對(duì)控制120天左右生育期的顯性基因，它們的雜種F2群體的生育期分離程度不大。與此同時(shí)，通過(guò)優(yōu)選組合和合理安排雜種F2的抽穗季節(jié)，使雜種F2群體稻株的幼穗發(fā)育期避過(guò)高溫，F(xiàn)2群體不出現(xiàn)不育株。在自然條件不能滿足光(溫)敏不育系達(dá)到完全不育的地區(qū)，可以輔之于人工控制溫光條件，包括使用溫室等設(shè)施，進(jìn)行雜種種子生產(chǎn)，使兩系雜交稻形成這樣的生產(chǎn)體系-在極小面積上通過(guò)人工控制條件的、工廠式的機(jī)械化生產(chǎn)雜種F1種子，通過(guò)雜種F1擴(kuò)大種子繁殖，在大面積上利用F2的雜種優(yōu)勢(shì)。
光(溫)敏核不育系標(biāo)準(zhǔn)及兩系雜交稻表現(xiàn)(一)5460S1、不育系來(lái)源1988年由福建秈稻光敏核不育種質(zhì)5460PS系統(tǒng)選擇育成。5460PS，1986年選自三系早熟恢復(fù)系5460的育性光(溫)敏核不育自然突變體，后者1981年由本發(fā)明者輻射IR54誘變育成。
2、特征特性株高80厘米(不育期)至90厘米(可育期)。分蘗力強(qiáng)、分蘗角度適中。葉片窄、直立;劍葉較長(zhǎng)，25-40厘米;葉鞘、穎尖均為綠色。平均每穗100個(gè)左右穎花;穎花長(zhǎng)8.89毫米，寬2.50毫米，長(zhǎng)寬比3.6。谷粒千粒重23克。柱頭長(zhǎng)1.80毫米;柱頭外露率45-72%，閉穎花率0-2%。稻米基本無(wú)堊白;直鏈淀粉含量23.1%，糊化溫度4.9級(jí)，膠稠度38.5毫米。
3、生物學(xué)特性全生育期120天左右，具有一對(duì)控制120天左右生育期的顯性基因。一生14片葉，播種至抽穗的有效積溫970.7-1088.0℃。
保留IR54的抗性水平，抗稻瘟病，高抗白葉枯病，中抗褐飛虱，中感紋枯病。
4、育性的溫光反應(yīng)雄性育性受溫度和光溫互作效應(yīng)影響，高溫長(zhǎng)日不育，花粉100%典敗;適溫可育。該特性表現(xiàn)簡(jiǎn)單遺傳，為一至二對(duì)隱性基因控制。溫光作用的敏感期為雌雄蕊形成至抽穗期，尤以減數(shù)分裂期對(duì)溫度最為敏感。
在雌雄蕊形成至抽穗的這一期間，花粉育性同日平均氣溫的關(guān)系是(1)氣溫＞30℃，日長(zhǎng)11小時(shí)左右花粉完全典敗不育，完全不結(jié)實(shí)。
(2)氣溫＞27.5℃，日長(zhǎng)13小時(shí)以上花粉完全典敗不育，完全不結(jié)實(shí)。
(3)氣溫25-27℃，日長(zhǎng)12-13小時(shí)，花粉部分不育，結(jié)實(shí)率50-30%。
(4)氣溫23-25℃，日長(zhǎng)無(wú)關(guān)花粉基本正常，結(jié)實(shí)率60-70%。
(5)氣溫＜23℃，日長(zhǎng)無(wú)關(guān)，花粉基本正常，但散粉嚴(yán)重不良，結(jié)實(shí)率10-20%。
5、適應(yīng)地區(qū)低海拔、低緯度、高氣溫的地區(qū)，在稻幼穗發(fā)育可滿足上述(1)、(2)條件的地點(diǎn)，可在自然條件下制種。
在低緯度、低海拔的非高溫季節(jié)，或是高海拔的地點(diǎn)，可滿足(3)、(4)條件的地方，可進(jìn)行不育系繁殖。
(二)R59S1、不育系來(lái)源1988年從三系早熟恢復(fù)系R59的育性光(溫)敏不育的突變株系中系統(tǒng)選育成。R59來(lái)自IR837、HB437和244-6的復(fù)交后代，1985年由本發(fā)明者育成。
2、特征特性株高82厘米(不育期)至93厘米(可育期)。分蘗力較強(qiáng)，分蘗角度適中。劍葉直立，長(zhǎng)25-30厘米。葉鞘、穎尖均為綠色。平均每穗100-110個(gè)穎花;細(xì)粒型，長(zhǎng)寬比3.6。千粒重24克，柱頭外露率37-62%。優(yōu)質(zhì)米，無(wú)堊白;直鏈淀粉含量20.5%，糊化溫度4.5級(jí)，膠稠度62毫米。
構(gòu)成產(chǎn)量因素的一般配合力較高，雜種F1的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)一般較強(qiáng)，米質(zhì)較上。
3、生物學(xué)特性全生育期120天左右，具有一對(duì)控制120天左右生育期的顯性基因，一生14片葉。播種至抽穗有效積溫998.5-1057.2℃。抗稻瘟病，中抗白葉枯病。
4、育性的溫光反應(yīng)高溫長(zhǎng)日不育，適溫可育，該性狀簡(jiǎn)單遺傳，由一至二對(duì)隱性基因控制。育性同溫度、日長(zhǎng)的關(guān)系基本相似于5460S表現(xiàn)，但在23-26℃的適溫下結(jié)實(shí)比5460S高，可達(dá)70-80%。
一般秈稻品種都可作為以上不育系的恢復(fù)系。通過(guò)配組篩選，本發(fā)明實(shí)現(xiàn)了秈稻光(溫)敏雄性不育的兩系雜交稻利用，其育種方法及其所育成的雜交稻，較之生育期相近的三系雜交稻有以下主要改進(jìn)1、高產(chǎn)R59S，5460S可較自由地同秈型優(yōu)良品種或帶有廣親基因的粳亞種，爪哇稻品種組配成兩系雜交稻，因此供選配組合的材料更豐富，從而可篩選出更優(yōu)異的組合。已篩選出的組合，如6063(5460S/明恢63)，5963(R59S/明恢63)，5926(R59S/26-8)，6062(5460S/輪回422)在株葉型、產(chǎn)量、抗性、米質(zhì)和制種產(chǎn)量諸方面都比同類三系雜交稻顯著優(yōu)異。
1989年的產(chǎn)量對(duì)比數(shù)據(jù)，6063比生育期相近的威(汕)優(yōu)64增產(chǎn)8-11%;在高肥水平下有更高的增產(chǎn)潛力，驗(yàn)收最高每畝達(dá)1272.6Kg(兩季連作)。
2、多抗，適應(yīng)性廣以上組合對(duì)稻瘟、白葉枯病以及褐飛虱的抗性均為中抗至高抗。各組合生育期適中，可早、晚稻兼用，適合種植的地區(qū)較廣。例如，就生育期而言，6063、5963、5926可適合華南作早稻，在長(zhǎng)江流域及以南作晚稻，5962、6062可在長(zhǎng)江以南作晚稻。
3、可利用雜種F2F2群體的減數(shù)分裂期不遇高溫季節(jié)，就不出現(xiàn)不育株。同時(shí)，這兩個(gè)不育系各具有一個(gè)控制120天生育期的顯性基因。一些組合的F2群體的生育期分離不明顯，產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)衰減不顯著，5926同威優(yōu)64比較，F(xiàn)2的抽穗期天數(shù)、結(jié)實(shí)率、畝產(chǎn)量(小區(qū)折算)分別為74.±2.8(天)、83.2±3.0(%)、475.3±8.7(Kg/畝)和73.1±2.3(天)、78.4±3.2(%)、468.5±10.1(Kg/畝)。
4、簡(jiǎn)易繁殖程序5460S、R59S在福建6月中下旬或9月下旬至10月上旬，以及在海南三亞3月中下旬抽穗，實(shí)生自交繁殖一般畝產(chǎn)可達(dá)300-375Kg，已有達(dá)400Kg以上的例子。在中稻制種后可再生繁殖，一般畝產(chǎn)100-150Kg。
5、米質(zhì)改進(jìn)R59S和5460S同26-8和明恢63組配的兩系稻，直鏈淀粉含量中等(21-23%)，膠稠度較長(zhǎng)(80-90毫米)，食味較威(汕)優(yōu)64明顯改進(jìn)。其中尤以R59S的組合米質(zhì)更優(yōu)。
下面以5926、6063等組合的制種及栽培應(yīng)用闡述
具體實(shí)施例方式(一)制種技術(shù)R59S和5460S有較強(qiáng)的分蘗力，高產(chǎn)的群體結(jié)構(gòu)，較早的花時(shí)(高溫下完全無(wú)閉穎花)以及較高的柱頭外露率，因此有比一般三系雜交稻更高的制種高產(chǎn)潛力。
制種成敗的關(guān)鍵是正確地安排光溫條件合適的地區(qū)和季節(jié)，而父母本的花期調(diào)節(jié)，父母本種植比例，噴施920，輔助授粉及去雜隔離的技術(shù)都可借鑒三系法制種的相應(yīng)技術(shù)。
1、正確安排制種的地點(diǎn)和季節(jié)，必須把不育系幼穗發(fā)育的最后20天安排在持續(xù)27.5℃以上的日平均氣溫的地點(diǎn)和季節(jié)。贛、湘、兩廣、福建和云南元江等地的高溫季節(jié)一般在6-8月份，自然日長(zhǎng)可以滿足不育的要求。
2、調(diào)整父母本花期相遇父本應(yīng)略早母本抽穗1-2天。R59S和5460S的生育期特性基本一致，根據(jù)它們同組配父本的始穗期差異的天數(shù)或葉齡差調(diào)整播期如下品種名稱播種差期(天) 葉齡差R59S(5460S)0026－8 遲2天 0.5明恢63早13－15天 4.0-4.5輪回422早10－12天3.5-4.03、父母本比例和密植規(guī)格例如，5963、6063的制種，父母本行比以1∶10至2∶14為宜;而同26-8的制種以1∶8至2∶10比例為適;母本密植17×13-20×13平方厘米，依土壤肥力，耕作水平而異。
4、刈葉、噴施920，人工輔助授粉于不育系破口期刈除父母劍葉并開始噴施920，以解除不育系的包穗，提高結(jié)實(shí)率。每畝920用量6-8克，分2-3次施用。于盛花期每天開花時(shí)間進(jìn)行2-3次人工輔助授粉。
5、隔離、去雜制種田需對(duì)除父本以外的其它品種的花粉源實(shí)行時(shí)間或空間的隔離。在制種田中及時(shí)去除雜株，保證種子高純度。
在自然條件不能完全滿足上述溫度條件的地方，可輔以塑料搭棚、溫度或人工氣候室設(shè)施。從不育系雌雄蕊分化開始，給予日平均不低于28.5℃的高溫或抽穗前12天開始給予日平均不低于29.5℃的高溫。
可以這樣一種形式以3∶20的父母本比例，母本插植于塑料大棚區(qū)里，在母本對(duì)溫度敏感的上述期間，如出現(xiàn)溫度不足上述指標(biāo)的天氣，在夜間和白天的部份時(shí)間拉上薄膜增溫。膜內(nèi)溫度以穗部位置氣溫為據(jù)，最高不宜超過(guò)45℃，這樣可保證不育系完全雄性不育，同時(shí)不減弱雌蕊接授花粉的能力。
不育系繁殖可以是(1)種子繁殖。讓不育系的幼穗發(fā)育期處于23-26℃的氣溫條件下，可參照一般常規(guī)品種建立種子田的種子繁殖技術(shù)進(jìn)行。在福州7月10日播種，7月25日左右插秧，單本植;10月1日前可齊穗，一般栽培的畝產(chǎn)量可達(dá)300-350Kg。(2)再生繁殖。可采用制種后再生繁殖，實(shí)行制種加繁殖，提高經(jīng)濟(jì)效益。例如，在福州的制種田8月下旬收刈時(shí)，除去父本稻頭，不育系留茬13-17厘米高再生，9月下旬再生稻抽穗。以一般再生稻栽培技術(shù)管理，每畝可收種子100-150Kg。
種子繁殖田仍需同其它稻花粉源在時(shí)間或空間(逆風(fēng)方向300米、順風(fēng)方向30米以上)的隔離。
F2的種子繁殖以優(yōu)選組合R59S(5460S)/26-8為例。雜種F1種植田又是F2雜種的種子繁殖田。應(yīng)選擇土壤肥力中等偏上的田塊種植，育帶蘗肚秧，單本植每20-30插植行留30-35厘米寬的田間操作行;抽穗后，收刈前去除可能的百分之幾的不育系自交株和其它雜株;增施磷鉀肥。一般畝產(chǎn)500-550Kg。合理安排季節(jié)，如F1作早稻或中稻種植，還可收再生稻1至2季，增收100-200Kg。
F1制種田以一般產(chǎn)量每畝150Kg計(jì)算，可供150畝F1雜種田用種(用種量每畝1Kg);一畝F1種子田可供250-350畝左右F2種植田用種(用種量每畝2Kg)。這樣，制種田一畝可供5萬(wàn)畝左右雜種種植田用種。
如采用集約繁殖F2種子的辦法，F(xiàn)1作早稻種植，收刈后以10厘米長(zhǎng)稻頭分茬作晚稻插植，一畝F1的稻頭可分植5畝，以每畝收F2種子400Kg計(jì)算，一畝制種田可供F2雜種15萬(wàn)畝以上的種植田用種。
對(duì)于可利用F2的雜交組合，以可控條件充分滿足不育系所要求的溫光條件，實(shí)現(xiàn)可控條件下的制種，乃有較高的經(jīng)濟(jì)效益。
兩系雜交稻，如6063、5926的雜種F1生育期的特性相似于汕優(yōu)64和威優(yōu)64三系雜交稻，可基本參照這些三系雜交稻的種植措施種植。對(duì)于利用F2雜種的組合，需注意二點(diǎn)(1)F2雜種需處于非高溫的季節(jié)下通過(guò)減數(shù)分裂期，即雜種F2群體的減數(shù)分裂期應(yīng)不處于連續(xù)高于26.5℃的氣溫條件下，這時(shí)，群體中就不出現(xiàn)不育株，F(xiàn)2雜種仍有不低于5%的超親現(xiàn)象。如在福建可作晚季稻或400米海拔以上中稻種植，作早稻種植的應(yīng)在7月上旬前抽穗，以防止群體內(nèi)出現(xiàn)部分不育株，(2)增加插植本數(shù)，每叢2-3粒谷秧。
試種表明，59(60)26的F2的產(chǎn)量每畝500Kg左右，與同一條件下的三系F1威優(yōu)6426無(wú)顯著差異。
權(quán)利要求
1.一種利用秈型光(溫)敏核不育的兩系雜交稻的改良方法，包括光(溫)敏核不育系的自交繁殖，雜交種F1的配制和F2雜種優(yōu)勢(shì)的利用，其特征在于選用能夠自交繁殖并具有1--2對(duì)控制120天生育期顯性基因的光(溫)敏核不育系R59S或5460S作母本，同作為恢復(fù)系(父本)的其它秈型優(yōu)良品種或帶有廣親和基因的粳亞種，爪哇稻品種相組配，使不育系在低溫環(huán)境中自交結(jié)實(shí)、繁殖自身，在高溫、長(zhǎng)日環(huán)境中與選定的恢復(fù)系雜交配制雜種F1用雜種F1繁殖大田用雜種F2，把雜種F2群體稻的幼穗發(fā)育期安排在低溫季節(jié)，使F2群體中不出現(xiàn)不育株。
2.根據(jù)權(quán)利要求1所述的方法，其特征在于可以使不育系在自然低溫條件下進(jìn)行自繁，自然低溫條件是指日平均溫度為23-27℃，最適溫度為23-25℃。
3.根據(jù)權(quán)利要求1或2所述的方法，其特征在于把不育系安排在低緯度、低海拔的非高溫季節(jié)或高海拔地點(diǎn)，使不育系在幼穗發(fā)育期處于23-26℃的氣溫條件下進(jìn)行繁殖。
4.根據(jù)權(quán)利要求1或2所述的方法，其特征在于不育系繁殖包括種子繁殖和再生繁殖，作再生繁殖時(shí)，實(shí)行制種加繁殖的辦法，可在制種田收刈時(shí)去除父本稻頭，不育系留茬13-17厘米高再生。
5.根據(jù)權(quán)利要求1所述的方法，其特征在于在自然條件下，制種所需的高溫為日平均溫度高于27.5℃，制種所需的長(zhǎng)日為11-13小時(shí)以上。
6.根據(jù)權(quán)利要求1或5所述的方法，其特征在于制種時(shí)把不育系幼穗發(fā)育的最后20天安排在27.5℃以上的日平均氣溫的地點(diǎn)和季節(jié)。
7.根據(jù)權(quán)利要求1或6所述的方法，其特征在于通過(guò)調(diào)整播種期，使父本抽穗早于母本1-2天。
8.根據(jù)權(quán)利要求1所述的方法，其特征在于雜種F1制種田可以是F2雜種的種子繁殖田，F(xiàn)2種植面積同F(xiàn)1制種田面積之比大于50000∶1。
9.根據(jù)權(quán)利要求1所述的方法，其特征在于通過(guò)優(yōu)選播種季節(jié)，使雜種F2的群體減數(shù)分裂在不處于連續(xù)高于26.5℃的氣候條件下進(jìn)行。
10.根據(jù)權(quán)利要求1所述的方法，其特征在于當(dāng)自然條件不能滿足在高溫、長(zhǎng)日環(huán)境下制種時(shí)，可輔以塑料搭棚、溫室或人工氣候室等可控溫光設(shè)施予以滿足，從不育系雌雄蕊分化開始給予日平均不低于28.5℃高溫或從抽穗前12天開始給予日平均不低于29.5℃的高溫。
全文摘要
一種利用秈型光(溫)敏核不育的兩系法雜交稻改良方法，選用光(溫)敏核不育系R59S或5460S作母本同其它品種相組配，使不育系在低溫(適溫)環(huán)境中自交繁殖、在高溫、長(zhǎng)日環(huán)境中配制雜種F1，用雜種F1繁殖大田用雜種F2。用本發(fā)明配制出的雜交種或優(yōu)選組合在株葉型、產(chǎn)量、抗性、米質(zhì)及制種產(chǎn)量諸方面都比同類三系雜交稻顯著優(yōu)異，不育系實(shí)生自交繁殖一般畝產(chǎn)300-375kg。一畝F1制種田可供5-15萬(wàn)畝F2雜種種植田用種。
文檔編號(hào)A01H1/00GK1055098SQ90101669
公開日1991年10月9日 申請(qǐng)日期1990年3月29日 優(yōu)先權(quán)日1990年3月29日
發(fā)明者楊仁崔, 王乃元, 梁康逕 申請(qǐng)人:福建農(nóng)學(xué)院