本發(fā)明涉及一種黑山羊品系的培育方法，屬于動物育種技術(shù)領(lǐng)域。
背景技術(shù)：
麻城黑山羊是中國優(yōu)良地方黑山羊品種之一，具有被毛全黑、早熟、繁殖力強(qiáng)、肉質(zhì)好等特點。主要分布在湖北、河南、安徽交界的大別山地區(qū)，以湖北麻城地區(qū)較為集中。2002年通過湖北省畜禽品種審定委員會審定，編入《湖北省家畜家禽品種志》（2004版），成為湖北省優(yōu)良黑山羊地方品種。2010年1月入選《國家畜禽遺傳資源品種目錄》，成為國家級優(yōu)良黑山羊品種。麻城黑山羊是未經(jīng)系統(tǒng)選育，自然形成的地方品種，距肉用山羊品種要求，尚有較大差距，由于長期以來缺乏系統(tǒng)選育、粗放飼養(yǎng)、小群體近親繁育，導(dǎo)致黑山羊生長緩慢、出欄周期長、群體生產(chǎn)性能變異大，嚴(yán)重制約了黑山羊產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，急需新的發(fā)展方向。波爾山羊是世界上公認(rèn)的專門化肉用山羊品種，波爾山羊頭頸部為棕（紅）色，在額中至鼻端有一白色毛帶，體軀被毛全白，此前引入波爾山羊與麻城黑山羊進(jìn)行過雜交改良，雖然提高了生長速度，但還存在一些不足，一是雜交羊適應(yīng)能力較差；二是毛色遺傳不穩(wěn)定，與麻城黑山羊雜交后代出現(xiàn)毛色分離現(xiàn)象，毛色較難穩(wěn)定，現(xiàn)有培育方法還不理想。培育肉羊新品種（系），對于推動我國肉羊生產(chǎn)體系建設(shè)，滿足生產(chǎn)者和消費(fèi)者的需要，對優(yōu)化生產(chǎn)結(jié)構(gòu)，發(fā)展安全、優(yōu)質(zhì)、高效、節(jié)耗、環(huán)境友好型現(xiàn)代畜牧業(yè)等具有重要作用和深遠(yuǎn)意義。
中國專利授權(quán)公告號cn104017808公開了一種與山羊生長性狀相關(guān)的遺傳標(biāo)記及應(yīng)用，但對于如何培育肉羊新品種（系），并無具體的選育方法。
中國專利申請?zhí)枮?012102829867，公開了普安黑山羊品系的培育方法，該培育方法利用貴州黑山羊基礎(chǔ)母羊與努比亞公羊進(jìn)行二元雜交，選擇優(yōu)秀的努黑雜交一代優(yōu)秀母羊作母本，選擇優(yōu)秀的貴州黑山羊公羊作父本實施回交，選擇回交子代優(yōu)秀公羊與優(yōu)秀母羊進(jìn)行橫交固定，培育成基因較為穩(wěn)定的普安黑山羊品系。其沒有解決山羊雜交后代出現(xiàn)毛色分離現(xiàn)象，毛色較難穩(wěn)定的技術(shù)問題。
技術(shù)實現(xiàn)要素：
本發(fā)明的目的是為克服現(xiàn)有技術(shù)的不足以波爾山羊為父本，麻城黑山羊為母本，利用blup法、分子標(biāo)記輔助選擇mas技術(shù)并結(jié)合常規(guī)育種方法，經(jīng)過橫交固定、胚胎移植擴(kuò)繁的手段，最終選育出繁殖率高、肉用性能好且耐高溫高濕、黑頭白身的肉用山羊新品系。
本發(fā)明的技術(shù)方案是：
一種黑頭白身肉羊新品系的培育方法，包括以下步驟：
（1）利用常規(guī)選擇結(jié)合blup法對波爾山羊和麻城黑山羊進(jìn)行鑒定和評估，選擇優(yōu)秀的波爾山羊公羊和麻城黑山羊公、母羊，分別組建育種群；公羊選擇生長發(fā)育快、胴體產(chǎn)肉性能高、抗病性強(qiáng)特點的波爾山羊和麻城黑山羊公羊；麻城黑山羊母羊選擇多胎性高、母性強(qiáng)、泌乳能力好的山羊；
（2）以麻城黑山羊為母本，波爾山羊為父本，雜交獲得f1代，建立f1基礎(chǔ)母羊群；
（3）f1代基礎(chǔ)母羊群與麻城黑山羊公羊回交，獲得f2代，建立f2基礎(chǔ)群；
（4）f2代基礎(chǔ)群達(dá)到育種要求的羊進(jìn)行同質(zhì)選配產(chǎn)生f3代；
未達(dá)育種要求的f2代母羊群再與麻城黑山羊公羊回交，產(chǎn)生f3代；
f3代組成新品系的零世代基礎(chǔ)羊群，公羊含有12個血統(tǒng)，母羊選留200只，以公羊家系血緣關(guān)系組建零世代基礎(chǔ)群；
（5）群體繼代選育階段：用群體繼代選育技術(shù)和多基因聚合輔助育種技術(shù)，1.5年為一個世代，連續(xù)進(jìn)行4個世代的選育。
進(jìn)一步地，上述群體繼代選育技術(shù)為：
按品系培育要求，以公羊家系血緣關(guān)系為基礎(chǔ)，選取12個血統(tǒng)的28只公羊，567只基礎(chǔ)母羊，共計595只優(yōu)秀個體組成零世代基礎(chǔ)群；
在群繼代選育的第1個世代，應(yīng)用多基因聚合輔助選擇技術(shù)用于培育新品種，所選擇攜帶多胎基因（fecb）雜合型（b+）基因型的公、母羊個體；
選擇山羊skip基因第2內(nèi)含子內(nèi)存在一個g/a突變的個體以及選擇prlr基因的10611g/a、11064c/t位點作為優(yōu)勢基因型；
選擇影響山羊毛色的mc1r基因，在各世代公、母羊3月齡斷奶時，分別將相關(guān)基因的優(yōu)勢基因型作為輔助選擇依據(jù)，結(jié)合選擇指數(shù)及母羊產(chǎn)仔數(shù)復(fù)合育種值選留種羊及擬定選配計劃，此輔助選擇技術(shù)連續(xù)應(yīng)用于新品種群體繼代選育的2、3、4各世代。
進(jìn)一步地，上述群體繼代選育技術(shù)和多基因聚合輔助育種技術(shù)包括毛色遺傳選育；
毛色遺傳選育是在雜交合成和橫交固定的基礎(chǔ)上，毛色選擇在0世代品系閉鎖繁育前期以測交和后裔調(diào)查為主，后期則以系譜鑒定為主；世代間棕黃雜毛出現(xiàn)的頻率由1世代的20.32%降至4世代的1.56%，基因型基本純合，作為品種特征的黑頭白身毛色性狀已穩(wěn)定地遺傳；
在毛色遺傳中，白色對棕色和黑色為顯性，麻城黑山羊和波爾山羊毛色主要由以下四個基因座上的基因控制：
①野生型a：a決定單黑色，aa為非野生型的黑色被毛，主要控制全身的基礎(chǔ)毛色；
②控制頭頸部的毛色的基因有t、t+和t-三個等位基因，t表達(dá)白色，對于t+和t-為顯性，t+表達(dá)棕色，對于t-（表達(dá)黑色）為顯性；
③白斑座位s：有st、sd和s三個等位基因，主要控制全身的斑塊顏色，st、sd對s完全顯性，基因s決定沒有白斑；
④稀釋因子座位d：這個座位上只有一對等位基因，顯性d決定深色，如黃、褐、黑，隱性d使毛色淡化，這四個基因都在常染色體上，相互間不存在連鎖，根據(jù)初步觀察到不同雜交組合、窩內(nèi)差異、公羊效應(yīng)、與配母羊進(jìn)行分析，提出其遺傳機(jī)制的假設(shè)，并考察系譜記錄，進(jìn)行遺傳分析和適合性檢驗，確定黑頭白身毛色基因純合子。
進(jìn)一步地，新毛色類型個體的選擇指數(shù)的公式為：
p、q分別是由理論假定確定的原有毛色類型和受查新毛色類型的比例；k、r分別代表家系成員數(shù)、家系中原有毛色類型數(shù)和新毛色類型個體數(shù)的理論值；
根據(jù)各種k值下實際觀察到的家系成員數(shù)，進(jìn)行新型個體應(yīng)有只數(shù)與實有只數(shù)的適合性測定，以確定或否定理論假定，以測交或多元測交選擇顯性純合子公羊作種畜。
新品系黑頭白身，含有12.5%的波爾山羊血統(tǒng)和87.5%麻城黑山羊血統(tǒng)或含有25%波爾山羊血統(tǒng)和75%麻城黑山羊血統(tǒng)，初生重平均體重公羊為2.5千克以上、母羊為2.3千克以上，6月齡公羊為25千克以上、母羊為20千克以上，周歲公羊為45千克以上、母羊為36千克以上；成年公羊65千克以上，成年母羊50千克以上；初產(chǎn)母羊產(chǎn)羔率180%，經(jīng)產(chǎn)母羊產(chǎn)羔率250%，周歲屠宰率48%以上，肥育期平均日增重150克；
體型外貌：頭頸部被毛黑色，體軀被毛白色；體質(zhì)結(jié)實，體型大，結(jié)構(gòu)勻稱，背腰平直，后軀豐滿，四肢較高且粗壯，全身成桶狀結(jié)構(gòu)。
肉質(zhì)：ph1、ph24、肉色評分和大理石紋評分5.5以上；羊肉中氨基酸豐富，脂肪酸含量達(dá)到了世界衛(wèi)生組織和聯(lián)合國糧農(nóng)組織推薦標(biāo)準(zhǔn)；硬脂酸含量低，膻味輕；且膽固醇含量低。肌肉組織結(jié)構(gòu)、剪切力值等，肉質(zhì)品質(zhì)均優(yōu)于當(dāng)?shù)厝庋蚱贩N。
本發(fā)明中黑頭白身肉羊新品系的培育方法是采用現(xiàn)代常規(guī)育種技術(shù)、最佳線性無偏預(yù)測blup和多基因聚合輔助育種技術(shù)相結(jié)合。
多基因聚合輔助育種技術(shù)包含：選擇利用控制肉羊產(chǎn)羔數(shù)的fecb基因；控制生長速度的skip與prlr基因，控制山羊毛色mc1r基因，選擇優(yōu)勢基因型公、母羊個體建立選育基礎(chǔ)群（零世代），從一世代至四世代各世代持續(xù)采用多基因聚合輔助育種技術(shù)，并結(jié)合該公、母羊的毛色、產(chǎn)羔數(shù)、日增重進(jìn)行選育。
最佳線性無偏預(yù)測（bestlinearunbiasedprediction，blup）是當(dāng)今世界范圍內(nèi)主要的種畜遺傳評定方法，在消除各種系統(tǒng)環(huán)境誤差的基礎(chǔ)上，充分利用各方面的信息，對個體的育種值進(jìn)行一種最優(yōu)化的準(zhǔn)確估計。
綜合選擇指數(shù)法指把所有要改良的性狀按其遺傳力和經(jīng)濟(jì)效果合并成一個總的指數(shù)，然后把這個指數(shù)當(dāng)做一個單項進(jìn)行選擇，指數(shù)高者留種，低者淘汰。
多基因聚合輔助聚合育種就是利用基因聚合這一方法，通過傳統(tǒng)雜交、回交技術(shù)將有利基因聚合到同一個基因組，在分離世代中通過分子標(biāo)記選擇含有多個目標(biāo)基因的個體，從中再篩選出帶有優(yōu)良目標(biāo)性狀的單株，實現(xiàn)有利基因的聚合。
有益效果：
本發(fā)明的培育方法以麻城黑山羊為母本，波爾山羊為父本，利用blup法、多基因聚合輔助育種技術(shù)并結(jié)合常規(guī)育種方法，培育出兼顧毛色、高繁殖率、肉用性能且能耐高溫高濕的肉用山羊新品系，穩(wěn)定出現(xiàn)黑頭白身特征，在生長與產(chǎn)肉性能方面顯著優(yōu)于麻城黑山羊，在繁殖性能、耐粗飼、抗病抗逆等方面優(yōu)于波爾山羊，達(dá)到了現(xiàn)代肉羊品種的生產(chǎn)性能水平。
附圖說明
附圖是本發(fā)明實施例1的流程圖。
1-現(xiàn)場：測交和后裔調(diào)查，進(jìn)行毛色選擇；
實驗室測定：fecb—影響產(chǎn)仔數(shù)；skip、prlr—影響生長速度；mc1r—影響毛色；
2-分子標(biāo)記輔助選擇：選擇優(yōu)勢基因型個體fecb、skip、prlr、mc1r；
3-現(xiàn)場觀測下列性狀：
毛色：黑頭白身；
體重：初生重、斷奶重、周歲重、成年重（制定選擇指數(shù)）；
產(chǎn)仔數(shù)：（制定多親屬信息選擇指數(shù)）；
肉質(zhì)：ph1、肉色、失水率等。
具體實施方式
下面對本發(fā)明作進(jìn)一步說明。
實施例一
父本選擇：先根據(jù)制訂的生產(chǎn)性能選育指標(biāo)，把體格大、生長速度快、背腰平直、前胸開闊、雄性十足、體型外貌好的優(yōu)秀公羊初選為配種公羊，再采用blup法估測種公羊育種值和分子標(biāo)記輔助選擇（mas），最后根據(jù)系譜和后裔鑒定成績綜合評定。選擇標(biāo)準(zhǔn)：波爾山羊在頭、頸、肩部毛色呈深棕色、紅棕色花片，背、腹、體側(cè)部毛為白色；額頭到唇端有一條白色毛帶，鼻尖呈鷹爪樣。體型結(jié)構(gòu)勻稱，體格大、胸寬深、肩寬厚、背寬且平直，肋骨張開良好，整個體軀圓厚而緊湊；公羊有角，成年公羊體重70-85kg，周歲公羊屠宰率達(dá)到50%-52%，凈肉率40%以上。
母本選擇：先根據(jù)制訂的生產(chǎn)性能選育指標(biāo)，把繁殖性能好、母性強(qiáng)、體型外貌好的優(yōu)秀母羊初選為配種母羊，再利用綜合指數(shù)法指導(dǎo)母羊選種，最后根據(jù)自身和后裔鑒定成績評定等級。選擇標(biāo)準(zhǔn)：麻城黑山羊體質(zhì)結(jié)實、結(jié)構(gòu)勻稱。全身被毛黑色，毛短貼身，有光澤，頸細(xì)長、清秀。頭頸肩結(jié)合良好，前胸發(fā)達(dá)，后軀發(fā)育良好，背腰平直，四肢端正粗壯，蹄質(zhì)堅實，乳房發(fā)達(dá)，有效乳頭兩個，有些羊還有兩個副乳頭，尾短上翹。成年母羊體重分別為40kg。周歲羊屠宰率達(dá)到44%-46%，凈肉率38%以上，經(jīng)產(chǎn)母羊平均產(chǎn)羔率不低于230%。
從麻城黑山羊中挑選500只優(yōu)秀母羊作為母本，從波爾山羊中挑選30只優(yōu)秀公羊作為父本，二者進(jìn)行雜交，所生f1代中公羊全部淘汰，挑選保留優(yōu)秀母羊400只，組成雜交一代母羊群；
從f1代中選擇優(yōu)秀母羊時主要考慮的因素是毛色、初生重、斷奶重、六月齡重、周歲重、成年重，體格較大，體態(tài)清秀，初生重2.5kg以上，斷奶重15kg以上，六月齡重25kg以上；
以f1代母羊群為母本，以麻城黑山羊為父本進(jìn)行回交，得到f2代，其中有公羊25只，母羊350只。
進(jìn)行測交和后裔調(diào)查，選擇黑頭白身顯性純合子公羊作種羊。從f2代中選留優(yōu)秀母羊主要考慮的因素是毛色、初生重、斷奶重、六月齡重，具體參考標(biāo)準(zhǔn)是：體格較大，體態(tài)清秀，體型似波爾山羊，初生重2.3kg以上，斷奶重15kg以上，六月齡重24kg以上；
以f2代橫交，得f3代，f3代含有75%的麻城黑山羊血統(tǒng)，25%的波爾山羊血統(tǒng)；或以f2代母羊群為母本，以麻城黑山羊為父本進(jìn)行回交，得f3代，f2代含有87.5%的麻城黑山羊血統(tǒng)，12.5%的波爾山羊血統(tǒng)；組成新品系零世代羊群，其中有公羊20只，母羊300只；
從f3代中選留優(yōu)秀母羊的選擇標(biāo)準(zhǔn)與從f2代中選留優(yōu)秀母羊的標(biāo)準(zhǔn)相同，主要考慮的因素是毛色、初生重、斷奶重、六月齡重，具體參考標(biāo)準(zhǔn)是：黑頭白身，體格較大，體態(tài)清秀，初生重2.3kg以上，斷奶重15kg以上，六月齡重24kg以上，只是在體形外貌上，f3代母羊更接近波爾山羊的體型特征；
從f3代中選留優(yōu)秀公羊主要考慮的因素是體型外貌、初生重、斷奶重、六月齡重，具體參考標(biāo)準(zhǔn)是：黑頭白身，體格較大，頭短小，被毛細(xì)短、有光澤，體型與波爾羊相近，體態(tài)豐滿，睪丸發(fā)育良好，初生重2.5kg以上、斷奶重18kg以上、六月齡重30kg以上；進(jìn)行測交和后裔調(diào)查，選擇黑頭白身顯性純合子公羊作種羊。
群體繼代選育階段：按品系培育要求，以公羊家系血緣關(guān)系為基礎(chǔ)，選取12個血統(tǒng)的28只公羊，567只基礎(chǔ)母羊，共計595只優(yōu)秀個體組成零世代基礎(chǔ)群。在群繼代選育的第1個世代，就開始應(yīng)用多基因聚合輔助選擇技術(shù)用于培育新品種，所選擇攜帶多胎基因（fecb）雜合型（b+）基因型的公、母羊個體；選擇影響生長速度的skip與prlr基因，選擇山羊skip基因第2內(nèi)含子內(nèi)存在一個g/a突變的個體以及選擇prlr基因的10611g/a、11064c/t位點作為優(yōu)勢基因型；選擇影響山羊毛色的mc1r基因，在各世代公、母羊3月齡斷奶時，分別將相關(guān)基因的優(yōu)勢基因型作為輔助選擇依據(jù)，結(jié)合選擇指數(shù)及母羊產(chǎn)仔數(shù)復(fù)合育種值選留種羊及擬定選配計劃，此輔助選擇技術(shù)連續(xù)應(yīng)用于新品種群體繼代選育的2、3、4各世代。
各世代的選留標(biāo)準(zhǔn)：黑頭白身、體格較大，頭短小，被毛細(xì)短、有光澤，公羊體態(tài)豐滿，睪丸發(fā)育良好，母羊體態(tài)清秀，乳房發(fā)育良好，多呈球形，公羊初生重2.5kg以上、斷奶重18kg以上、六月齡重30kg以上、周歲40kg以上，母羊初生重2.3kg以上、斷奶重15kg以上、六月齡24kg以上、周歲35kg以上。
blup法：在確保表型信息真實可靠、搜集的系譜資料正確完整的情況下，建立混合模型，估計育種值。首先要篩選出影響性狀的固定影響因子，然后根據(jù)實際情況設(shè)計出可能的混合線性模型，建立混合模型方程組，然后應(yīng)用mtdfremal軟件對不同模型的方差組分及其比例進(jìn)行測算，根據(jù)方差比例的大小再進(jìn)行比較研究，從而篩選出適合的性狀預(yù)測模型，再依此模型計算出肉羊育種值,最后根據(jù)育種值大小篩選出優(yōu)秀種羊。
綜合選擇指數(shù)法：估計性狀的各種表型（初生重、斷奶重、6月齡重、12月齡重、成年重、眼肌面積、產(chǎn)羔數(shù)）參數(shù)和遺傳參數(shù)；確定經(jīng)濟(jì)加權(quán)值；估計選擇強(qiáng)度；制定選擇指數(shù)、估計選擇效果；計算個體的指數(shù)值。
選育結(jié)果
（1）體型外貌
體格較大，體質(zhì)結(jié)實，體長略大于體高，呈長方形。具有耐高溫高濕，適應(yīng)生態(tài)環(huán)境性好，頸部豐滿，中等長度，背腰平直、胸深，四肢端正，頭頸部為黑色，體軀部為白色，部分羊有少量黑斑或黑色雜毛，背腰平直，四肢健壯、體軀豐滿，結(jié)構(gòu)勻稱，關(guān)節(jié)堅實，系部強(qiáng)，蹄端正，蹄質(zhì)堅實。
（2）體重
早期生長發(fā)育與體重增長情況是反映羊只生活力和適應(yīng)性的重要指標(biāo)。從表1可以看出，4世代公、母羊的初生重分別為2.51千克和2.31千克，比麻城黑山羊初生重1.83千克和1.75千克大幅提高。
表1不同月齡公、母羊體重變化
（3）胴體性狀
從表2可以看出，四世代育成新品系的宰前活重和胴體重與麻城黑山羊相比較，差異達(dá)極顯著水平（p<0.01）；四世代育成新品系的屠宰率和凈肉率與麻城黑山羊相比，差異達(dá)顯著水平（p<0.05），結(jié)果顯示，選育后代主要胴體性狀均優(yōu)于麻城黑山羊。
表2選育前后胴體性狀（n=12）
（4）肉質(zhì)性狀
由表3可以看出，除麻城黑山羊的ph24顯著高于四世代育成新品系外（p<0.05），各組間其它主要肉質(zhì)性狀指標(biāo)無顯著差異（p>0.05）。
表3選育前后的肉質(zhì)性狀（n=12）
氨基酸組成及含量。由表4可以看出，氨基酸總量、必需氨基酸及鮮味氨基酸的含量大小順序均為四世代育成新品系>麻城黑山羊，盡管各組間3項指標(biāo)差異不顯著，但新品系山羊肉品質(zhì)有所改善的趨勢明顯；此外，各組中谷氨酸、天冬氨酸、亮氨酸和賴氨酸含量較高，其中谷氨酸含量最高，谷氨酸具有形成肉鮮味以及緩沖咸、酸等不良味道的特殊作用，因此，從氨基酸組成看，新品系不但有較高的蛋白質(zhì)“生物效價”，而且也為肉味的香郁提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。
表4選育前后氨基酸的組成及含量（n=12，%）
脂肪酸組成。肌肉中脂肪酸的測定結(jié)果顯示，肌肉中主要脂肪酸豆蔻酸（c14:0）、棕櫚酸（c16:0）、棕櫚油酸（c16:1）、硬脂酸（c18:0）、油酸（c18:1）、亞油酸（c18:2）、亞麻酸（c18:3）的累計組成占總脂肪酸94.02%-94.35%。2組肉羊脂肪酸組成相比有如下特點：3組含量最高的脂肪酸都是油酸（c18:1），棕櫚酸（c16:0）和硬脂酸（c18:0），亞油酸（c18:2）是最主要的多不飽和脂肪酸（pufa），其次是花生四烯酸（c20:4）和亞麻酸（c18:3）。主要脂肪酸組成中，四世代育成新品系亞油酸（c18:2）的組成與麻城黑山羊組差異顯著(p＜0.05)，其他脂肪酸組成都不顯著(p＞0.05)。
表5選育前后脂肪酸成分分析（n=12，%）
（5）毛色遺傳的研究
在雜交合成和橫交固定的基礎(chǔ)上，嚴(yán)格淘汰毛色，毛色選擇在0世代品系閉鎖繁育前期以測交和后裔調(diào)查為主，后期則以系譜鑒定為主，解決了毛色表型選擇進(jìn)展緩慢的難題，提高了毛色選擇效率。世代間棕黃雜毛出現(xiàn)的頻率由1世代的20.32%降至4世代的1.56%，基因型基本純合，作為品種特征的黑頭白身毛色性狀已穩(wěn)定地遺傳。
嚴(yán)格淘汰毛色，毛色選擇在品系閉鎖繁育前期以測交和后裔調(diào)查為主，后期則以系譜鑒定為主。波爾山羊頭頸部毛色特征的遺傳屬常染色體隱性遺傳。在毛色遺傳中，白色對棕色和黑色為顯性，根據(jù)分析麻城黑山羊和波爾山羊毛色主要由以下四個基因座上的基因控制：①野生型a：a決定單黑色，aa為非野生型的黑色被毛，主要控制全身的基礎(chǔ)毛色；②控制頭頸部的毛色的基因有t、t+和t-三個等位基因，t表達(dá)白色，對于t+和t-為顯性，t+表達(dá)棕色，對于t-（表達(dá)黑色）為顯性；③白斑座位s：有st、sd和s三個等位基因，主要控制全身的斑塊顏色，st、sd對s完全顯性，基因s決定沒有白斑；④稀釋因子座位d：這個座位上只有一對等位基因，顯性d決定深色，如黃、褐、黑等，隱性d使毛色淡化，這四個基因都在常染色體上，相互間不存在連鎖，根據(jù)初步觀察到不同雜交組合、窩內(nèi)差異、公羊效應(yīng)、與配母羊進(jìn)行分析，提出其遺傳機(jī)制的假設(shè)，并考察系譜記錄，進(jìn)行遺傳分析和適合性檢驗，確定黑頭白身毛色基因純合子。
在分析、確定在已出現(xiàn)受查新毛色類型的同窩羔羊時，新毛色類型個數(shù)不同的各種家系的概率以及成員數(shù)為定值的家系中，新毛色類型個體的理論值的公式為：
p、q分別是由理論假定確定的原有毛色類型和受查新毛色類型的比例；k、r、分別代表家系成員數(shù)、家系中原有毛色類型數(shù)和新毛色類型個體數(shù)的理論值。
根據(jù)各種k值下實際觀察到的家系成員數(shù)，進(jìn)行新型個體應(yīng)有只數(shù)與實有只數(shù)的適合性測定，以確定或否定理論假定，以測交或多元測交選擇（單座位或多座位）顯性純合子公羊作種畜，是有效的固定方法。
山羊的毛色遺傳由多對基因控制，白色對黑色呈顯性遺傳，雜一代的毛色呈現(xiàn)波爾羊的特征，橫交后代將出現(xiàn)毛色分離現(xiàn)象，在選育過程中，要加強(qiáng)毛色純度和黑色深度的選擇。
（6）繁殖性狀的遺傳參數(shù)估計
應(yīng)用多性狀非求導(dǎo)約束最大似然法（multipletraitsderivativefreerestrictedmaximumlikelihood，mtdfreml)對2008-2015年的共2137只新品系（種）山羊生長發(fā)育性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計，結(jié)果表明，體重、體高、體斜長、胸圍和管圍的遺傳力分別為0.35、0.38、0.32、0.36和0.30，這5個生長發(fā)育性狀之間的遺傳相關(guān)系數(shù)都較高，均為強(qiáng)正相關(guān)。母羊繁殖性狀的遺傳力估計結(jié)果：初生重、斷奶重、產(chǎn)羔數(shù)、活羔數(shù)、斷奶窩重和斷奶羔羊數(shù)的遺傳力為分別為0.16、0.18、0.11、0.16、0.20、0.24。初生重、斷奶重分別與其他各繁殖性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)大多為弱的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)，產(chǎn)羔數(shù)、活羔數(shù)、斷奶窩重與斷奶個體數(shù)之間的遺傳相關(guān)都為強(qiáng)正相關(guān)。
（7）山羊生長相關(guān)基因skip與prlr的遺傳多態(tài)性分析
發(fā)現(xiàn)山羊skip基因第2內(nèi)含子內(nèi)存在一個g/a突變，建立了pcr-bgii-rflp酶切分型方法，發(fā)現(xiàn)skip基因多態(tài)與山羊的某些生長性狀顯著相關(guān)，如3-6月齡日增重，3月齡胸圍、12月齡管圍、12月齡體重、18月齡體高等；prlr基因的10611g/a、11064c/t位點與山羊生長性狀呈顯著相關(guān)，10611g/a和11064c/t組合基因型ggcc所占比例最大，為41.7%，ggtt基因型個體在許多生長性能上表現(xiàn)一般，為不利基因型組合；10611g/a位點與山羊的繁殖性狀相關(guān)，ga基因型與gg基因型后代相比有更大的窩重和初生重，表明ga基因型相對于gg基因型有更優(yōu)秀的后代。
以上所述僅為本發(fā)明的較佳實施例，凡依本發(fā)明申請專利范圍所做的均等變化與修飾，皆應(yīng)屬本發(fā)明的涵蓋范圍。