專利名稱：小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因TaRab2及其應(yīng)用的制作方法
技術(shù)領(lǐng)域：
本發(fā)明涉及植物基因工程領(lǐng)域，更具體地，本發(fā)明涉及小麥抗旱相關(guān)蛋白基因，即小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因TaRab2；另外，本發(fā)明還涉及小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因TaRab2的應(yīng)用。
背景技術(shù)：
小麥?zhǔn)侨祟惖闹饕Z食作物，但其生產(chǎn)發(fā)展嚴(yán)重地受到干旱缺水的制約。全世界發(fā)展中國家至少有6000萬公頃小麥栽培在雨養(yǎng)耕地，產(chǎn)量水平只有灌溉條件下的10％-50％。我國平均每生產(chǎn)1噸小麥的需水量約為500-700m3。有證據(jù)表明，種植抗旱節(jié)水品種可明顯提高干旱、半干旱地區(qū)的小麥生產(chǎn)，因此，培育抗旱節(jié)水品種是緩解水資源短缺矛盾的一種最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。
改良作物抗旱性對于提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力具有重大意義，受到世界各國的高度重視。其中，研究抗旱機(jī)理、克隆抗旱基因、通過植物基因工程改良作物抗旱性是一條有效途徑。由于抗旱性遺傳基礎(chǔ)的復(fù)雜性，克隆轉(zhuǎn)化抗旱基因的難度較大，但是，已經(jīng)有一些成功的例子。在轉(zhuǎn)基因方面，Cheng等(Molecular Breeding.2002，10(1-2)71-82)已經(jīng)把小麥的LEA蛋白基因?qū)胨?，提高了轉(zhuǎn)基因植株對旱、鹽的耐性；WU等(Chinese ScienceBulletin.2003，48(23)2594-2600)將擬南芥的δ-OAT基因轉(zhuǎn)入水稻使其過量表達(dá)，分析表明在葉和根中脯氨酸含量明顯增加，增強(qiáng)了植株對旱和鹽的抗性。Dubouzet等(Plant J.2003，33751-763)把水稻編碼轉(zhuǎn)錄激活蛋白基因OsDRE1A導(dǎo)入擬南芥后，轉(zhuǎn)化植株表現(xiàn)了強(qiáng)抗旱、抗鹽和耐寒特性。
目前，已克隆的抗旱相關(guān)基因主要包含以下幾種類型(1)轉(zhuǎn)錄因子主要包括在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的DREB1 A-C、DREB2 A-B、CBF1-3、Hs和AtGluR2等(曾華宗等.植物遺傳資源學(xué)報，2003，4(3)270-273)；(2)編碼氨基酸合成基因以脯氨酸(Pro)合成酶基因為主，包括吡咯啉-5-羧酸合成酶基因P5CS及PVAB2，吡咯琳-5-羧酸還原酶基因P5CR及PproC1和榆錢菠菜脯氨酸轉(zhuǎn)運蛋白基因AhProT1等；(3)功能蛋白基因以晚期胚胎發(fā)生豐富蛋白(LEA)為主，包括棉花的D19、B19.1D11、D29，擬南芥的COR15a和PrabaT1，小麥的LEA蛋白基因。小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因也已經(jīng)在多種植物中得到克隆，包括在水稻中克隆的ScRab基因(ElaMizrahi-Aviv等.Taylor & Francis，2002，13295-300)及在Sporobolusstapfianus(南非的一種植物)中克隆的小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因(PatrickJ.O‘Mahony等.Plant Molecular Biology，1999，39809-821)等。
上述小GTP結(jié)合蛋白是一類在細(xì)胞內(nèi)的運輸過程中起重要作用的蛋白。它們通過結(jié)合GTP而激活，當(dāng)GTP被水解為GDP后處于非活性狀態(tài)。Rab2屬于小GTP結(jié)合蛋白(也稱為GTP酶)Ras相關(guān)大家族中的Rab亞家族。Rab GTP酶是一類調(diào)節(jié)分子，在真核細(xì)胞中調(diào)節(jié)膜運輸，在細(xì)胞內(nèi)吞作用和生物合成的蛋白運輸中起重要的作用。新合成的蛋白從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基復(fù)合體以及分泌小泡的運輸中涉及到的小泡的運轉(zhuǎn)，都受到小GTP結(jié)合蛋白Rab的影響。Rab在細(xì)胞損傷修復(fù)時起保護(hù)作用。干旱脅迫誘導(dǎo)小GTP結(jié)合蛋白Rab2的表達(dá)，而且它還受其他外界脅迫因子，如鹽堿(ElaMizrahi-Aviv等.Taylor & Francis，2002，13295-300)等的誘導(dǎo)而表達(dá)。然而，迄今為止，還未有關(guān)于編碼小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因TaRab2的報道。

發(fā)明內(nèi)容
針對上述研究背景，本發(fā)明人深入研究，通過文庫篩選，獲得特異的EST(表達(dá)序列標(biāo)簽)，利用電子延伸和RT-PCR(Reverse Transcription-PCR反轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng))技術(shù)成功地克隆了小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因的全長cDNA序列，命名為TaRab2(Triticum aestivum GTP-bindingprotein rab2)，將其編碼的Rab2 GTP酶命名為TaRab2，從而完成了本發(fā)明。
應(yīng)當(dāng)指出，包括自然發(fā)生的多態(tài)變異，例如由獲得蛋白質(zhì)的生物的物種、個體等的差異導(dǎo)致；由通過定點誘變法、隨機(jī)誘變法等人工誘變處理引入遺傳突變而引起的小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2的氨基酸缺失、替換和插入后得到的氨基酸序列也屬于本發(fā)明要求保護(hù)的范圍內(nèi)。
因此，本發(fā)明的一個目的是提供一種核苷酸序列，其編碼具有小GTP結(jié)合蛋白功能的如下蛋白質(zhì)(i)或(ii)(i)其氨基酸序列如SEQ ID NO2所示；(ii)在(i)限定的氨基酸序列中經(jīng)過替換、缺失或插入一個或多個氨基酸衍生的蛋白質(zhì)。優(yōu)選該核苷酸序列為具有SEQ ID NO1所示序列的小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因TaRab2。
本發(fā)明還有一個目的是提供上述小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因TaRab2在植物基因工程中的應(yīng)用，其特征在于在植物中表達(dá)TaRab2。在一個優(yōu)選實施方案中，將TaRab2用于植物抗旱基因工程；在另一個優(yōu)選實施方案中，將TaRab2用于植物抗鹽和抗病害等抗逆基因工程。
TaRab2基因為首次在小麥中克隆的直接通過水分脅迫方法而誘導(dǎo)表達(dá)的基因，由于小GTP結(jié)合蛋白Rab2與外界脅迫因子，如干旱、鹽堿、病害等相關(guān)，并在植物蛋白運輸過程中起重要作用。從小麥中克隆該基因?qū)τ诶棉D(zhuǎn)基因方法培育小麥抗旱、抗鹽或抗病害新品種具有重要的現(xiàn)實意義。


下面結(jié)合附圖和具體實施方式
對本發(fā)明作進(jìn)一步的詳細(xì)描述，但不應(yīng)理解為是對本發(fā)明進(jìn)行限定。
圖1.TaRab2基因的全長cDNA序列及其推測的氨基酸序列。該圖為TaRab2基因的全長cDNA序列及其推測的氨基酸序列圖。該基因全長824bp，ORF區(qū)633bp，編碼210個氨基酸，包括68bp的5’UTR和124bp的3’UTR。基因全長cDNA的第68位是ORF的5’端第一個起始密碼子ATG，第700位是3’端終止密碼子TAA，如圖中粗體所示。
圖2EST1及其電子延伸后新的核苷酸序列EST2。其中P1為RT-PCR的5’引物，P2為其3’引物，如圖中粗體所示。
具體實施例方式
為了實現(xiàn)上述目的，本發(fā)明的一種優(yōu)選實施方式如下所示。
我們以小麥(Triticum aestivum)抗旱品種為實驗材料，通過對已經(jīng)構(gòu)建的水分脅迫24h和48h誘導(dǎo)表達(dá)的SSH(suppression subtractivehybridization)cDNA文庫的篩選，獲得了一些重要的小麥抗旱相關(guān)基因的EST；利用電子延伸及RT-PCR基因克隆技術(shù)，在小麥中成功地克隆了小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因的全長cDNA序列，命名為TaRab2(Triticumaestivum GTP-binding protein rab2)。
我們以小麥(Triticum aestivum)抗旱品種旱選10號(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所提供種子)為實驗材料，構(gòu)建水分脅迫24h和48h誘導(dǎo)表達(dá)的SSH(suppression subtractive hybridization)cDNA文庫，通過對文庫的篩選，獲得了一些重要的小麥抗旱相關(guān)基因的EST，其中，48h SSHcDNA文庫由本課題組于2002年構(gòu)建[王轉(zhuǎn)等，遺傳學(xué)報，2004，31(8)842-849]，24h SSH cDNA文庫由本課題組于2003年構(gòu)建(未發(fā)表)。利用電子延伸(本實驗室網(wǎng)站http//192.168.0.150/)和RT-PCR基因克隆技術(shù)，在小麥中成功地克隆了小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因的全長cDNA序列，命名為TaRab2(Triticum aestivum GTP-binding protein rab2)(如附圖1)。反轉(zhuǎn)錄采用Invitrogen公司的M-MLV反轉(zhuǎn)錄試劑盒、Biometra公司的Thermocycler PCR儀和Promega公司的DNA聚合酶，擴(kuò)增Tm55℃，35個循環(huán)。
實施例我們以小麥(Triticum aestivum)抗旱品種旱選10號(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所提供種子)為實驗材料，通過對本課題組已經(jīng)構(gòu)建的水分脅迫24h和48h誘導(dǎo)表達(dá)的SSH(suppression subtractive hybridization)cDNA文庫的篩選{48h SSH cDNA文庫由本課題組于2002年構(gòu)建[王轉(zhuǎn)等，遺傳學(xué)報，2004，31(8)842-849]；24h SSH cDNA文庫由本課題組于2003年構(gòu)建(未發(fā)表)}，采用反向Northern(方法參照王轉(zhuǎn)等，小麥幼苗水分脅迫所誘導(dǎo)基因表達(dá)譜的初步分析，遺傳學(xué)報，2004，31(8)842-849)和Northern方法{雜交用緩沖液為church緩沖液[1％BSA，1mM EDTA(pH8.0)，0.5M NaHPO4緩沖液(pH7.2)，7％SDS]，標(biāo)記探針用Promega公司的Prime-α-gene Labeling System，同位素α-32P-dCTP標(biāo)記探針}成功地篩選了這兩個cDNA表達(dá)文庫，獲得了一些重要的小麥抗旱相關(guān)基因的EST；通過將序列在GenBank中進(jìn)行Blast比較發(fā)現(xiàn)，其中一條EST的功能(見附圖1EST1)與小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因相關(guān)[與玉米小GTP結(jié)合蛋白Rab2B基因Zm-Rab2-B(登記號gi722327)，同源性為354/411(86％)；與玉米小GTP結(jié)合蛋白Rab2A基因Zm-Rab2-A(登記號gi722325)，同源性為324/374(86％)；與Sporobolus stapfianus(南非的一種植物)小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因(登記號gi4837726)，同源性293/337(86％)]。于是，我們以這個EST為初始模板，利用電子延伸的方法(本實驗室網(wǎng)站http//192.168.0.150/)獲得了一個新的EST序列(見附圖2EST2)。利用DNAStar軟件中的primer select程序在該序列編碼區(qū)的兩端設(shè)計RT-PCR引物(見附圖2EST2中粗體所示)，進(jìn)行RT-PCR(反轉(zhuǎn)錄采用Invitrogen公司的M-MLV反轉(zhuǎn)錄試劑盒、Biometra公司Thermocycler PCR儀及Promega公司的DNA聚合酶，PCR退火溫度為55℃，35個循環(huán))，得到了824bp的PCR產(chǎn)物，根據(jù)《Molecular Cloning》[Sambrook J，F(xiàn)risch E F等(Eds.)，第二版，冷泉港出版社，1989]”所述常規(guī)分子生物學(xué)方法將產(chǎn)物經(jīng)載體連接、轉(zhuǎn)化、質(zhì)粒的PCR和酶切鑒定、序列測定[克隆載體為Promega公司pGM-T Easy載體，采用T4DNA連接酶，轉(zhuǎn)化大腸桿菌JM109菌株，用EcoRI(Promega公司)酶切鑒定，測序儀為ABI公司的3730測序儀]，從而克隆了小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因，命名為TaRab2，如附圖1。通過在GenBank中進(jìn)行Blastn比較發(fā)現(xiàn)，TaRab2基因與玉米小GTP結(jié)合蛋白Rab2B基因Zm-Rab2-B同源性達(dá)到89％(572/638)，與Sporobolus stapfianus小GTP結(jié)合蛋白Rab2同源性達(dá)到90％(515/567)，與水稻小GTP結(jié)合蛋白Rab2(ORRab-2)同源性達(dá)到89％(511/570)。該基因全長824bp，ORF區(qū)633bp，編碼210個氨基酸，其蛋白理論分子量為MW＝22.961kD，等電點PI＝7.27。
注全長RT-PCR引物P1 5’CTCGTCGCTGCTCCTCTCCAAATCC 3’P2 3’GAAACAATAAAGTGCGCGGATACCT 5’應(yīng)當(dāng)理解，在閱讀了本發(fā)明的上述講授內(nèi)容之后，本領(lǐng)域技術(shù)人員可以對本發(fā)明作各種改動或修改，但改動或修改的等價形式同樣落在本申請權(quán)利要求書所限定的范圍內(nèi)。
序列表<110>中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所<120>小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因TaRab2及其應(yīng)用<130>I040684<160>4<170>PatentIn version 3.1<210>1<211>633<212>DNA<213>小麥<220>
<221>CDS<222>(1)..(633)<223>
<400>1atg tcg tac gcc tac ctc ttc aag tac atc atc atc ggc gac aca ggt 48Met Ser Tyr Ala Tyr Leu Phe Lys Tyr Ile Ile Ile Gly Asp Thr Gly1 5 10 15gtc ggc aag tcg tgc ctg ctg ctg cag ttc acc gac aag cgc ttc cag 96Val Gly Lys Ser Cys Leu Leu Leu Gln Phe Thr Asp Lys Arg Phe Gln20 25 30ccc gtc cac gac ctc acc atc ggc gtc gag ttc ggc gcc cgg atg atc 144Pro Val His Asp Leu Thr Ile Gly Val Glu Phe Gly Ala Arg Met Ile35 40 45acc atc gac aac aag ccc atc aag ctc cag att tgg gac acg gca ggc 192Thr Ile Asp Asn Lys Pro Ile Lys Leu Gln Ile Trp Asp Thr Ala Gly50 55 60cag gag tca ttc aga tcg ata act aga tca tac tac agg gga gct gct 240Gln Glu Ser Phe Arg Ser Ile Thr Arg Ser Tyr Tyr Arg Gly Ala Ala65 70 75 80ggt gct ctt ttg gtt tat gac atc acc agg agg gaa acc ttt aat cat 288
Gly Ala Leu Leu Val Tyr Asp Ile Thr Arg Arg Glu Thr Phe Asn His85 90 95ctt gca agc tgg ctg gaa gat gca agg caa cat gca aat gcc aac atg 336Leu Ala Ser Trp Leu Glu Asp Ala Arg Gln His Ala Asn Ala Asn Met100 105 110aca ata atg cta gtt gga aac aaa tgt gac cta tcc cat agg cgt gcc 384Thr Ile Met Leu Val Gly Asn Lys Cys Asp Leu Ser His Arg Arg Ala115 120 125gtg agc ttc gag gaa ggc gag cag ttt gcc aag gag aat ggt ctc atc 432Val Ser Phe Glu Glu Gly Glu Gln Phe Aka Lys Glu Asn Gly Leu Ile130 135 140ttt atg gag gca tct gca aaa act gca caa aat gtc gag gag ggc ttt 480Phe Met Glu Ala Ser Ala Lys Thr Ala Gln Asn Val Glu Glu Gly Phe145 150 155 160gtc aag act gct gga gca ata tac aag aaa att cag gat ggt gtc ttt 528Val Lys Thr Ala Gly Ala Ile Tyr Lys Lys Ile Gln Asp Gly Val Phe165 170 175gat gta tct aat gag tcc tat gga atc aaa gtt ggc tat gca gtt cct 576Asp Val Ser Asn Glu Ser Tyr Gly Ile Lys Val Gly Tyr Ala Val Pro180 185 190ggc caa gct gga ggt gct ggt gcc tcg tct tcc caa ggt ggc agc tgc 624Gly Gln Ala Gly Gly Ala Gly Ala Ser Ser Ser Gln Gly Gly Ser Cys195 200 205tgc ggc taa 633Cys Gly210<210>2<211>210<212>PRT<213>小麥<400>2Met Ser Tyr Ala Tyr Leu Phe Lys Tyr Ile Ile Ile Gly Asp Thr Gly1 5 10 15Val Gly Lys Ser Cys Leu Leu Leu Gln Phe Thr Asp Lys Arg Phe Gln20 25 30Pro Val His Asp Leu Thr Ile Gly Val Glu Phe Gly Ala Arg Met Ile35 40 45Thr Ile Asp Asn Lys Pro Ile Lys Leu Gln Ile Trp Asp Thr Ala Gly50 55 60
Gln Glu Ser Phe Arg Ser Ile Thr Arg Ser Tyr Tyr Arg Gly Ala Ala65 70 75 80Gly Ala Leu Leu Val Tyr Asp Ile Thr Arg Arg Glu Thr Phe Asn His85 90 95Leu Ala Ser Trp Leu Glu Asp Ala Arg Gln His Ala Asn Ala Asn Met100 105 110Thr Ile Met Leu Val Gly Asn Lys Cys Asp Leu Ser His Arg Arg Ala115 120 125Val Ser Phe Glu Glu Gly Glu Gln Phe Ala Lys Glu Asn Gly Leu Ile130 135 140Phe Met Glu Ala Ser Ala Lys Thr Ala Gln Asn Val Glu Glu Gly Phe145 150 155 160Val Lys Thr Ala Gly Ala Ile Tyr Lys Lys Ile Gln Asp Gly Val Phe165 170 175Asp Val Ser Asn Glu Ser Tyr Gly Ile Lys Val Gly Tyr Ala Val Pro180 185 190Gly Gln Ala Gly Gly Ala Gly Ala Ser Ser Ser Gln Gly Gly Ser Cys195 200 205Cys Gly210<210>3<211>434<212>DNA<213>小麥EST1<400>3actacagggg agctgctggc gctcttttgg tttatgacat caccaggagg gaaaccttta60atcatcttgc aagctggctg gaagatgcaa ggcaacatgc aaatgctaac atgacaataa 120tgctagttgg aaacaaatgc gacctatctc ataggcgtgc cgtgagcttc gaggaaggcg 180agcagttcgc caaggagaat ggtctcatct ttatggaggc gtctgcaaag actgcacaaa 240atgtcgagga gggctttgtc aagactgctg gagcaatata taagaaaatt caggatggtg 300tcttcgatgt atctaatgag tcctatggaa tcaaagtggc tatgcagttc ctggccaagc 360tggaggtgct ggtgcctcgt cttcccaagg tggcagctgc tgcggctaat ggagcaatcc 420atgatcaatg atgt 434
<210>4<211>1259<212>DNA<213>小麥EST2<220>
<221>misc_feature<222>(1183)..(1183)<223>n＝a，g，c，t<220>
<221>misc_feature<222>(1222)..(1222)<223>n＝a，g，c，t<220>
<221>misc_feature<222>(1247)..(1247)<223>n＝a，g，c，t<400>4tggcttgctc ccaccgtcct ggtcggccga gggacagcga cattccgatt tcgaaatcaa60taacccgcac gcgaccgctg cctggctaaa tcgccgaagc gaaccgcccc cagatcaaga 120tcagtccacc acgtagccca cgtctccttc ctcccgaagt aaacagagtt ggaaatcccc 180tctctctctc cctcgtcgct gctcctctcc aaatcccctg aacccgcctc tccccggagg 240aaccgcggcg gaggagagat gtcgtacgcc tacctcttca agtacatcat catcggcgac 300acaggtgtcg gcaagtcgtg cctgctgctg cagttcaccg acaagcgctt ccagcccgtc 360
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權(quán)利要求
1.一種核苷酸序列，其編碼具有小GTP結(jié)合蛋白功能的如下蛋白質(zhì)(i)或(ii)(i)其氨基酸序列如SEQ ID NO2所示；(ii)在(i)限定的氨基酸序列中經(jīng)過替換、缺失或插入一個或多個氨基酸衍生的蛋白質(zhì)。
2.根據(jù)權(quán)利要求1的核苷酸序列，其為具有SEQ ID NO1所示序列的小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因TaRab2。
3.小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因TaRab2在植物基因工程中的應(yīng)用，其特征在于在植物中表達(dá)TaRab2。
4.根據(jù)權(quán)利要求3的應(yīng)用，其中將小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因TaRab2用于植物抗旱基因工程。
5.根據(jù)權(quán)利要求3的應(yīng)用，其中將小麥小GTP結(jié)合蛋白Rab2基因TaRab2用于植物抗逆基因工程。
全文摘要
本發(fā)明通過對小麥cDNA文庫的篩選，獲得抗旱相關(guān)候選EST，利用電子延伸和RT－PCR技術(shù)克隆了一個小麥抗旱相關(guān)基因TaRab2(Triticum aestivum GTP－binding protein rab2)。另外，本發(fā)明還涉及小麥抗旱相關(guān)基因TaRab2的應(yīng)用。該基因在真核細(xì)胞內(nèi)的蛋白運輸過程中起重要作用，調(diào)節(jié)膜運輸功能，影響著細(xì)胞內(nèi)吞作用和合成蛋白的運輸，可能在細(xì)胞損傷修復(fù)時起保護(hù)作用。當(dāng)植物受外界脅迫因子，如干旱、鹽堿、病害等誘導(dǎo)時表達(dá)增強(qiáng)。該基因的克隆對利用轉(zhuǎn)基因方法培育小麥抗旱節(jié)水新品種及小麥抗旱分子生物學(xué)研究具有重要現(xiàn)實意義。
文檔編號C07K14/415GK1632121SQ200410009930
公開日2005年6月29日 申請日期2004年12月2日 優(yōu)先權(quán)日2004年12月2日
發(fā)明者景蕊蓮, 郭志愛, 臧慶偉, 昌小平 申請人:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所