專利名稱：水稻基因kt473和kt474在提高植物耐鹽性上的應(yīng)用的制作方法
技術(shù)領(lǐng)域：
本發(fā)明涉及植物耐逆性相關(guān)的基因與其應(yīng)用，特別涉及來源于水稻的與抗逆相 關(guān)的bKT473和KT474基因在提高植物耐鹽性中的應(yīng)用。
背景技術(shù)：
轉(zhuǎn)錄因子是一類調(diào)控基因表達的關(guān)鍵基因，對作物的生長發(fā)育起著重要的調(diào)節(jié) 作用。利用生物信息手段，根據(jù)轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特點從基因組水平推測的轉(zhuǎn)錄因子基因 是一組最有可能具有明確功能的基因。多年以來，轉(zhuǎn)錄因子的克隆和功能研究一直是科 學(xué)研究的熱點之一?？茖W(xué)家們利用不同的研究路線分離鑒定了大量的轉(zhuǎn)錄因子，豐富了 轉(zhuǎn)錄因子數(shù)據(jù)庫，也從中發(fā)現(xiàn)了一些與農(nóng)藝性狀相關(guān)調(diào)控因子，為農(nóng)作物的性狀改良提 供了重要基因資源。轉(zhuǎn)錄因子是調(diào)控基因表達的關(guān)鍵基因，對作物的生長發(fā)育起著重要的調(diào)節(jié)作 用。多年以來，轉(zhuǎn)錄因子的克隆和功能研究一直是科學(xué)研究的熱點之一，科學(xué)家們利用 不同的研究路線分離鑒定了大量的轉(zhuǎn)錄因子，也從中發(fā)現(xiàn)了一些與農(nóng)藝性狀相關(guān)的調(diào)控 因子，為農(nóng)作物的性狀改良提供了重要基因資源。水稻是單子葉模式植物，又是我國的 重要糧食作物。在水稻基因組測序工作完成后，許多數(shù)據(jù)庫對水稻基因組進行了分析。 據(jù)預(yù)測，在秈稻和粳稻中分別包含2,025個和2,384個轉(zhuǎn)錄因子，分屬于63個轉(zhuǎn)錄因子基 因家族，如 WRKY (111/113，秈稻 / 粳稻)、bZIP (88/109)、AP2/EREBP (174/182)、 AUX/IAA(30/46)、MYB(136/138), HB(84/103)等。根據(jù)以往的文獻報道與數(shù)據(jù)庫 的功能注釋，這里既包含植物所特有的轉(zhuǎn)錄因子家族，如WRKY，也包含與植物生長發(fā) 育、抗逆性等密切相關(guān)的其它一些轉(zhuǎn)錄因子家族，如bZIP、AP2/EREBP、MYB等。利 用這些數(shù)據(jù)庫，結(jié)合基因芯片雜交、EST序列等基因表達信息，從基因組水平預(yù)測和分 離水稻轉(zhuǎn)錄因子全長cDNA，并利用已經(jīng)建立的高效的水稻轉(zhuǎn)化系統(tǒng)使其在水稻中過量表 達，對其進行規(guī)?；δ茯炞C，進一步通過研究轉(zhuǎn)基因水稻的表型變化及抗逆性能的改 變等特性推斷轉(zhuǎn)錄因子的功能；在大量的重復(fù)性的植物轉(zhuǎn)化、表型分析、功能鑒定等工 作的基礎(chǔ)上，尋找在改良農(nóng)作物中具有實用價值的植物重要調(diào)節(jié)因子，并應(yīng)用于作物的 性狀改良，從而有效解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的實際問題，具有重要的理論意義和應(yīng)用價值。

發(fā)明內(nèi)容
本發(fā)明的目的是提供兩個與耐逆性相關(guān)的水稻基因KT473和KT474，以用于提 高植物的耐逆性能。發(fā)明所提供的與耐逆性相關(guān)的基因KT473和KT474，來源于稻屬水稻(Oryza sativaL.),編碼具有下述氨基酸序列的蛋白質(zhì)1)序列表中的 SEQ IDNO 1 ；序列表中的SEQ ID NO 1由371個氨基酸殘基組成，為蛋白KT473。本發(fā)明中水稻與耐逆性相關(guān)的KT473的編碼基因既可為所述基因的cDNA序
3列，也可為所述基因的基因組基因序列，或者是與所述基因具有90%以上同源性且編碼 相同功能蛋白的DNA序列。具有SEQ ID NO: 1所示氨基酸序列的編碼基因可以具有序 列表中SEQ IDNO 2的核苷酸序列。2)序列表中的 SEQ IDNO 3 ；序列表中的SEQ ID NO 3由569個氨基酸殘基組成，為蛋白KT474。本發(fā)明中水稻與耐逆性相關(guān)的KT474的編碼基因既可為所述基因的CDNA序 列，也可為所述基因的基因組基因序列，或者是與所述基因具有90%以上同源性且編碼 相同功能蛋白的DNA序列。具有SEQ ID NO: 3所示氨基酸序列的編碼基因可以具有序 列表中SEQ ID NO 4的核苷酸序列。含有本發(fā)明基因的表達載體、轉(zhuǎn)基因細胞系及宿主菌均屬于本發(fā)明的保護范 圍。擴增KT473和KT474基因的任一片段的引物對也在本發(fā)明的保護范圍之內(nèi)。本發(fā)明的另一個目的是提供一種提高植物耐逆性的方法。本發(fā)明所提供的提高植物耐逆性的方法，是將編碼本發(fā)明與耐逆性相關(guān)的 KT473和KT474基因?qū)胫参锝M織、細胞或器官，使植物耐逆性獲得提高。在上述提高植物耐逆性的方法中，本發(fā)明中水稻與耐逆性相關(guān)的KT473和 KT474基因既可為所述基因的cDNA序列，也可為所述基因的基因組基因序列；與所述 基因具有90%以上同源性且編碼相同功能蛋白的DNA序列，是將所述基因的cDNA或基 因組基因序列用已知的方法進行分離和/或修飾和/或設(shè)計得到的。本領(lǐng)域的技術(shù)人員 應(yīng)該理解的是，特定基因序列中核苷酸同一性的微小改變可能會導(dǎo)致該基因效能的降低 或者加強，而且在一些應(yīng)用(例如，反義或共抑制技術(shù))中，部分序列經(jīng)常會和全長序列 同樣有效地發(fā)揮作用?；蛐蛄凶兓蚩s短的方法，以及測試這些發(fā)生變化的基因的有 效性的方法均是本領(lǐng)域技術(shù)人員熟知的。本發(fā)明水稻與耐逆性相關(guān)的KT473和KT474基因或其同源序列可通過植物表達 載體導(dǎo)入植物組織、細胞或器官；用于構(gòu)建所述植物表達載體的出發(fā)載體可為任意一種 可用于根瘤農(nóng)桿菌或發(fā)根農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化植物的雙元載體或可用于植物微彈轟擊的載體等， 如pBin系列載體(如pBin 19等)、pBI系列載體(如pBI 101等)、Gateway 系列載體 (如pH2GW7等)、pCAMBIA系列載體(如pCAMBIA3301等)、per8、pX6或其它衍生 植物表達載體，所述出發(fā)載體還可為可在原核生物中復(fù)制的載體，如pENTER-TOPO、 pUC系列載體或pBluescript系列載體等。使用本發(fā)明中KT473和KT474基因或其同源序列構(gòu)建植物表達載體時，在其轉(zhuǎn) 錄起始核苷酸前可加上任何一種增強型、組成型、組織特異型或誘導(dǎo)型(ABA、干旱、鹽 堿或化學(xué)誘導(dǎo)等)啟動子。所述組成性表達啟動子可為花椰菜花葉病毒(CAMV) 35S啟 動子，玉米Ubiquitin啟動子或水稻actinl啟動子等；所述組織特異性表達啟動子可為根 特異性表達啟動子、葉片特異性表達啟動子、維管特異性表達啟動子、種子特異性表達 啟動子、花特異性表達啟動子或花粉特異性表達啟動子，如2S1啟動子(GenBank號 NM_118848.2, GI: 30687489)和 NapinA(GenBank 號M64633.1，GI: 349405)啟動子 等；所述誘導(dǎo)型啟動子可為受低溫、干旱、ABA、乙烯、鹽堿或化學(xué)等誘導(dǎo)的啟動子。 上述啟動子可單獨使用或與其它的植物啟動子結(jié)合使用。此外，使用本發(fā)明的基因構(gòu)建植物表達載體時，還可使用增強子，包括翻譯增強子和/或轉(zhuǎn)錄增強子，這些增強子區(qū) 域可以是ATG起始密碼子或鄰接區(qū)域起始密碼子等，但必需與編碼序列的閱讀框相同， 以保證整個序列的正確翻譯。所述翻譯控制信號和起始密碼子的來源是廣泛的，可以是 天然的，也可以是合成的。翻譯起始區(qū)域可以來自轉(zhuǎn)錄起始區(qū)域或結(jié)構(gòu)基因。為了便于對轉(zhuǎn)基因植物細胞或植物進行鑒定及篩選，可對所用植物表達載體進 行加工，如加入可在植物中表達的編碼可產(chǎn)生顏色變化的酶或發(fā)光化合物的基因(GUS 基因、GFP基因、螢光素酶基因等)、具有抗性的抗生素標記物(新霉素磷酸轉(zhuǎn)移酶 (NPTII)基因、潮霉素磷酸轉(zhuǎn)移酶(Hygromycin phosphotransferase)基因、慶大霉素標記 物或卡那霉素標記物等)或是抗化學(xué)試劑標記基因(如抗除莠劑基因)等。所述含新霉 素磷酸轉(zhuǎn)移酶(NPTII)基因的宿主植物細胞、組織或器官可由卡那霉素或其替代衍生物 如G418等進行篩選，含潮霉素磷酸轉(zhuǎn)移酶(Hygromycinphosphotransferase)基因的宿主植 物細胞、組織或器官可由潮霉素進行篩選。從轉(zhuǎn)基因植物的安全性考慮，可不加任何選 擇性標記基因，直接以逆境篩選轉(zhuǎn)化植株。經(jīng)上述方法進行篩選后還可采用Southern、 PCR或點雜交等分子檢測手段對轉(zhuǎn)基因植株進行檢測，以確定其是否轉(zhuǎn)化有目的基因。其中，本發(fā)明以pCAMBIA1300為出發(fā)載體，構(gòu)建的含有本發(fā)明KT473和 KT474基因的植物表達載體，分別命名為pCact_KT473，和pCactF_KT474。攜帶有本發(fā) 明水稻與耐逆性相關(guān)的KT473和KT474基因或其同源序列的植物表達載體可通過使用原 生質(zhì)體-化學(xué)介導(dǎo)法(Ca2+、PEG)、Ti質(zhì)粒、Ri質(zhì)粒、植物病毒載體、直接DNA轉(zhuǎn)化、 花粉管導(dǎo)入、微注射、電激、基因槍、農(nóng)桿菌介導(dǎo)等常規(guī)生物學(xué)方法中的任何一種或幾 種方法的組合轉(zhuǎn)化植物細胞、組織或器官，并將轉(zhuǎn)化的植物細胞、組織或器官培育成植 株；所述組織和器官可包括宿主植物的果莢、愈傷組織、莖尖、葉片和種子等。此外，通過將轉(zhuǎn)化有本發(fā)明KT473和KT474基因或其同源序列的轉(zhuǎn)基因植株進 行繼代培養(yǎng)后，可從中進一步篩選出基因純合的轉(zhuǎn)基因植株。此外，還可對該轉(zhuǎn)基因植 株進行擴繁，可使轉(zhuǎn)基因植物的耐逆性進一步改善和提高。所述轉(zhuǎn)基因植物的擴繁包括 無性繁殖和/或種子繁殖。本發(fā)明的方法對雙子葉植物和單子葉植物均適用，因此，所述被轉(zhuǎn)化的植物細 胞、組織或器官既可來源于煙草、油菜、棉花、大豆、楊樹、桉樹、馬鈴薯或牧草等雙 子葉植物，也可來源于水稻、玉米、小麥、大麥、高梁、谷子或草坪草等單子葉植物。本發(fā)明提供了兩個與耐逆性相關(guān)的水稻基因。實驗證明，將本發(fā)明的基因分 別轉(zhuǎn)化水稻可提高水稻對高鹽的耐受性，且對水稻的正常生長和經(jīng)濟性狀沒有明顯的影 響。本發(fā)明的蛋白及其編碼基因?qū)τ谥参锬湍鏅C制的研究，以及提高植物的耐逆性及相 關(guān)性狀的改良具有重要的理論及實際意義，將在植物(特別是禾谷類作物)的耐逆基因工 程改良中發(fā)揮重要作用，應(yīng)用前景廣闊。下面結(jié)合具體實施例對本發(fā)明做進一步詳細說明。


圖1表達載體pCactF的T-DNA區(qū)圖譜。LB和RB分別為T-DNA的左邊界和
右邊界；hyg表示潮霉素抗性；p35S表示35S基因的啟動子；CaMV35S ter表示35S基因 的終止子；pActl表示水稻Actinl基因的啟動子；3flag表示3倍的flag標簽序列；OCS表示OCS基因的終止子；HindIIK KpnK SpeK XbaK SalI和PstI分別表示限制性內(nèi)切酶
的酶切位點。圖2表達載體pCact的T-DNA區(qū)圖譜。LB和RB分別為T-DNA的左邊界和右
邊界；hyg表示潮霉素抗性；p35S表示35S基因的啟動子；CaMV35S ter表示35S基因 的終止子；pActl表示水稻Actinl基因的啟動子；OCS表示ocs基因的終止子；Hindlll、 KpnK SpeK XbaK Sail和PstI分別表示限制性內(nèi)切酶的酶切位點。圖3KT473轉(zhuǎn)基因株系的耐鹽性分析。A:鹽處理前苗生長狀態(tài)；B:鹽處理后 苗生長狀態(tài)；C:正常培養(yǎng)一周后苗生長狀態(tài)；D:鹽處理存活率統(tǒng)計。圖4KT474轉(zhuǎn)基因株系的耐鹽性分析。A:鹽處理前苗生長狀態(tài)；B:鹽處理后 苗生長狀態(tài)；C:正常培養(yǎng)一周后苗生長狀態(tài)；D:鹽處理存活率統(tǒng)計。
具體實施例方式下述實施例中所用方法如無特別說明均為常規(guī)方法，具體步驟可參見《分子克 隆》。所用引物及DNA序列均由上海英駿生物技術(shù)有限公司合成，測序由北京華大基因 研究中心完成，載體構(gòu)建過程中的核酸限制性內(nèi)切酶及T4DNA連接酶等均購自NEB公 司，方法均參照試劑盒提供的方法進行。實驗中所用的載體骨架來自于pCAMBIA1300。1、KT473和KT474基因的分離從KT473和KT474兩個基因的編碼起始位點ATG開始設(shè)計5’端引物，于終止 密碼處設(shè)計3’端引物。KT473基因的擴增引物引物1:5，GCACGCactagtATGACCTCGGCGTCGACGCAGTTCG 3’引物2:5，GCACGCtctagaTTAGCTTATCCCTGAATCGCGCGG 3，弓丨物1中序列actagt為限制性內(nèi)切酶SpeI的酶切位點，下劃線標識的序列為 KT484基因的編碼序列；引物2中tctaga序列為限制性內(nèi)切酶XbaI的酶切位點，下劃線 標識的序列為KT473基因的編碼序列。KT474基因的擴增引物引物3: 5’ GCACGCtctagaATGGCGGAGCCGGACCTACTCGCG 3‘引物4: 5，GCACGCctgcagTTACAAGTGAGGGCTATGGCTTTTG 3‘引物3中tctaga序列為限制性內(nèi)切酶XbaI的酶切位點，下劃線標識的序列為 KT484基因的編碼序列；引物4中ctgcag序列為限制性內(nèi)切酶PstI的酶切位點，下劃線 標識的序列為KT474基因的編碼序列。提取幼苗期的日本晴水稻的總RNA，通過反轉(zhuǎn)錄得到CDNA作為模板，用以 上引物分別配對擴增各個基因的全長，KT473和KT474的基因大小分別為1113bp和 1707bp,其核苷酸序列依次如序列表中SEQ IDNO 2和SEQ ID NO 4所示，所編碼的 蛋白質(zhì)氨基酸序列依次如序列表中SEQ ID NO 1和SEQ ID NO 3所示。具體反應(yīng)為取約2 μ g的總RNA，加入1 μ 1 10 X DNase buffer, 1 μ 1的 DNase,補DEPC處理過的水至10 μ 1體系，混勻，37 °C溫育30min后，加入Ιμ 的 RQ DNase stop solution, 65 °C 溫育 IOmin 以終止反應(yīng)后，加入 2μ1 Oligo (dT) 18 primer (0.1 μ g/ μ 1), 4 μ 1 5 X First-strand buffer, 1 μ 1 Ribonuclease inhibitor (40U/ μ 1)，2 μ 1 4 X dNTP (各 IOmM)，1 μ 1 MMLV Reverse Transcriptase (200U/ μ 1)，小心混 勻，37°C保溫1小時。然后90°C處理5分鐘，冰上冷卻，離心收集即獲得相應(yīng)的反 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物cDNA。將得到的cDNA稀釋10倍，取1 μ 1作為PCR反應(yīng)的模板，上、 下游弓I 物(ΙΟμΜ)各 Ιμ ，LA Taq 酶(5U/μ 1)0.5 μ 1，4XdNTPs( # IOmM) 1 μ 1, 2 X GCbuffer (Mg2+) 25 μ 1，H2O 20.5 μ 1。PCR 反應(yīng)條件為預(yù)熱 95 °C 5min，變性 94°C Imin,退火56°C30sec，延伸72°C lmin50sec，34個循環(huán)。反應(yīng)結(jié)束后，對PCR擴 增產(chǎn)物進行瓊脂糖凝膠電泳檢測，獲得了大小分別與預(yù)期結(jié)果相符的DNA片段。分 別回收并純化上述片段，將其連接入載體pEASY-Tl (全式金公司)中，通過熱激法轉(zhuǎn)化 大腸桿菌(E.coli) TOPlO菌株，挑選陽性菌落加入到5ml含50mg/L卡那霉素的LB液體 培養(yǎng)基中，37°C、200rpm的搖床中培養(yǎng)12-16小時，提取質(zhì)粒，分別得到含有目的片段 的重組質(zhì)粒，測序驗證正確后，用SpeI和XbaI雙酶切切下目的片段KT473，連入進行相 同雙酶切的pCact植物表達載體；用XbaI和PstI雙酶切切下目的片段KT474，連入進行 相同雙酶切的pCactF植物表達載體，分別構(gòu)建得到載體pCact_KT473和pCactF_KT474。 挑取菌落PCR鑒定為陽性的菌落進行測序驗證。植物表達載體pCactF和pCact的T-DNA 區(qū)圖譜依次如圖1和2所示。2、KT473和KT474轉(zhuǎn)基因水稻的獲得利用熱激法將上述重組載體pCact_KT473和pCactF_KT474轉(zhuǎn)入農(nóng)桿菌AGLO菌 株，利用農(nóng)桿菌對水稻進行共轉(zhuǎn)化。3、KT473和KT474轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽性鑒定收獲KT473和KT474的Tl代轉(zhuǎn)基因水稻種子，選取5個以上的株系進行鹽篩。 用水浸種培養(yǎng)3天使其萌發(fā)，然后用50mg/L潮霉素進行抗性篩選，同時以轉(zhuǎn)空載體的 水稻中花11作對照，篩選5天后，對照植株全部死亡，統(tǒng)計轉(zhuǎn)基因植株抗性苗與死亡苗 數(shù)，分析轉(zhuǎn)基因植株的抗性分離比，選擇抗性苗與無抗性苗的分離比約為3 1的株系， 結(jié)果表明獲得了具有單位點插入的KT473和KT474的T1轉(zhuǎn)基因株系，待苗長到8cm左 右時，將小苗從培養(yǎng)皿中轉(zhuǎn)移到三角瓶中，每瓶10株，三個重復(fù)。培養(yǎng)至三葉期(第3 片葉完全舒展)，生長狀態(tài)如圖3A和4A所示。改用含有200mM NaCl的Hoagland溶液 進行鹽篩，約3天左右，對照出現(xiàn)葉尖發(fā)黃泛白，葉片下垂或半卷甚至全卷時(圖3B， 圖4B)，洗去鹽溶液，正常培養(yǎng)。期間每1.5天更換一次鹽溶液。復(fù)水第二天再更換一 次營養(yǎng)液，以去除剩余的鹽分。三角瓶中的營養(yǎng)液2天更換一次，以保持營養(yǎng)液的新鮮 狀態(tài)。一周后照相(圖3C，圖4C)，統(tǒng)計成活苗數(shù)，計算耐鹽苗比例，鹽篩結(jié)果如圖3D 和圖4D(橫坐標為不同的轉(zhuǎn)基因株系編號，縱坐標為耐鹽苗百分比)。實驗結(jié)果顯示， KT473和KT474的T1代轉(zhuǎn)基因水稻植株對鹽的耐受能力明顯高于未轉(zhuǎn)基因水稻植株，經(jīng) 鹽處理后，KT473和KT474的轉(zhuǎn)基因水稻T1代陽性株系的植株恢復(fù)培養(yǎng)后能夠繼續(xù)生 長，轉(zhuǎn)空載體的中花11對照(CK)植株的葉片發(fā)黃、卷曲、干枯，莖桿不能直立，恢復(fù) 培養(yǎng)后很快死亡(圖3C，圖4C)。在獲得KT473和KT474轉(zhuǎn)基因水稻T2代的種子后，我們再一次進行了耐鹽性實 驗，結(jié)果與上述實驗結(jié)果相一致。此實驗說明KT473和KT474基因分別具有增強水稻耐 鹽性的作用。
權(quán)利要求
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1.一種增強植物抗逆性的方法，其特征是將植物抗逆相關(guān)蛋白的編碼基因插入表達 載體，獲得含有植物抗逆相關(guān)蛋白編碼基因的重組表達載體，將該重組表達載體導(dǎo)入目 的植物，從表達所述植物抗逆相關(guān)蛋白的植株或所述植物抗逆相關(guān)蛋白表達量增加的植 株中篩選得到抗逆性增強的植株；其中，所述植物抗逆相關(guān)蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO 1 和 SEQ ID NO 3 所示。
2.權(quán)利要求1所述的增強植物抗逆性的方法，其特征在于所述植物抗性相關(guān)蛋白 的編碼基因，是下述核苷酸序列之一1)序列表中SEQID NO 2所示的核苷酸序列；2)與SEQID NO 2序列具有90%以上相似性且編碼相同功能蛋白質(zhì)的DNA序列；3)序列表中SEQID NO 4所示的核苷酸序列；4)與SEQID NO: 4序列具有90%以上相似性且編碼相同功能蛋白質(zhì)的DNA序列。
3.權(quán)利要求1所述的方法，其特征在于將所述抗逆相關(guān)蛋白編碼基因?qū)胫参锝M 織、細胞或器官，再將被轉(zhuǎn)化的植物細胞、組織或器官培育成植株，得到耐逆性提高的 轉(zhuǎn)基因植物。
4.權(quán)利要求1所述的方法，其中所述表達載體的特征是用于構(gòu)建所述植物表達載 體的出發(fā)載體是一種可用于根瘤農(nóng)桿菌或發(fā)根農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化植物的雙元載體或可用于植物 微彈轟擊的載體，或者是可在原核生物中復(fù)制的載體。
5.權(quán)利要求4所述的方法，其中所述表達載體的特征是用所述抗逆相關(guān)蛋白編碼 基因構(gòu)建植物表達載體時，用一種增強型、組成型、組織特異型或誘導(dǎo)型啟動子來驅(qū)動 其表達。
6.權(quán)利要求4所述的方法，其中所述出發(fā)載體為pCAMBIA系列載體，優(yōu)選為 pCAMBIA1300。
7.權(quán)利要求1所述的方法，其中所述增強植物的抗逆性是指增強植物耐受高鹽的能力。
8.權(quán)利要求1所述的方法，其中所述抗逆相關(guān)蛋白可用于增強轉(zhuǎn)基因水稻的耐逆性。
9.權(quán)利要求8所述的方法，其中所述增強轉(zhuǎn)基因水稻的耐逆性是指增強了水稻對高鹽 的耐受性。
全文摘要
本發(fā)明公開了兩個來源于水稻的與耐逆性相關(guān)的基因KT473和KT474。實驗證明，將本發(fā)明的基因分別轉(zhuǎn)化水稻可顯著提高水稻對高鹽的耐受性。本發(fā)明的蛋白及其編碼基因?qū)τ谥参锬湍鏅C制的研究，以及提高植物的耐逆性及相關(guān)性狀的改良具有重要的理論及實際意義，將在植物(特別是禾谷類作物)的耐逆基因工程改良中發(fā)揮重要作用，應(yīng)用前景廣闊。
文檔編號C12N15/29GK102021177SQ20101056598
公開日2011年4月20日 申請日期2010年11月25日 優(yōu)先權(quán)日2009年11月25日
發(fā)明者劉春霞, 劉雨, 周君莉, 李早霞, 李曉娟, 王喜萍 申請人:北京未名凱拓作物設(shè)計中心有限公司