本發(fā)明涉及測定方法技術(shù)領(lǐng)域，尤其涉及一種測定功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位分化的方法。
背景技術(shù)：
生態(tài)位(ecological niche)是指一個種群在生態(tài)系統(tǒng)中，在時間空間上所占據(jù)的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系與作用。生態(tài)位的概念最早是由Grinnell首先應(yīng)用的，他認為一個動物區(qū)系內(nèi)沒有兩個長期建立的物種具有完全一樣的生態(tài)位。后來Elton提出了“生態(tài)位是物種在其生活環(huán)境中的地位以及它與事物和天敵的關(guān)系”，含有營養(yǎng)生態(tài)位的意思。
在自然環(huán)境里，每一個特定位置都有不同種類的生物，其活動以及與其它生物的關(guān)系取決于它的特殊結(jié)構(gòu)、生理和行為，故具有自己的獨特生態(tài)位。正如每一種生物占有各自的空間，在群落中具有各自的功能和營養(yǎng)位置，以及在溫度、濕度、土壤、光照等環(huán)境變化梯度中所居的地位。在同一地區(qū)內(nèi)，生物的種類越豐富，物種間為了營養(yǎng)、生活空間或其他資源而出現(xiàn)的競爭是越激烈的，這樣，對某一特定物種占有的實際生態(tài)位就可能越來越小。其結(jié)果是在進化過程中，兩個生態(tài)上很接近的物種向著占有不同的空間(棲息地分化)、吃不同事物(食性上的特化)、不同的活動時間(時間分化)或其他生態(tài)習(xí)性上分化，以降低競爭的緊張度，從而使兩種之間可能形成平衡而共存。
生態(tài)位分化已是國內(nèi)外生態(tài)學(xué)領(lǐng)域廣泛使用的術(shù)語和研究熱點。由于物種多樣性、物種競爭、群落演替、種群進化等原理都與生態(tài)位分化理論密切相關(guān),因此生態(tài)位分化理論逐漸受到了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛重視。
目前為止，生態(tài)位分化問題一直是生態(tài)學(xué)研究的焦點,但如之前所述，很多研究都是基于理論，缺少合適的量化生態(tài)位分化的測定方法。因此，有必要針對性提出一種新的方法來完善相關(guān)研究。
技術(shù)實現(xiàn)要素：
本發(fā)明所要解決的技術(shù)問題在于提供了一種測定功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位分化的方法。
為解決上述技術(shù)問題，本發(fā)明提供基于斑塊格局尺度測定功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位分化的方法，包括以下步驟：
⑴：野外調(diào)查
選取樣地；
⑵：斑塊類型劃分
將每個樣地等分成多個斑塊，并確定不同斑塊階段的類型：林窗斑塊、建立斑塊、成熟斑塊和衰退斑塊；
⑶：不同樹種幼苗功能群的劃分
森林循環(huán)的四個階段包括：林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段；
通過調(diào)查森林循環(huán)的四個階段不同樹種出現(xiàn)的頻率，結(jié)合其喜光性，將不同樹種幼苗劃分為先鋒功能群、過渡階段功能群和耐蔭頂級功能群三類；
⑷：野外自然模擬
選取相同大小的盆栽苗，移至各典型斑塊階段，模擬自然生境下幼苗對不同斑塊內(nèi)光照強度的適應(yīng)和響應(yīng)，測定不同斑塊階段內(nèi)各處理幼苗相應(yīng)指標(biāo)的變化；
⑸：人工控光模擬
設(shè)置控光實驗，移栽自然生長的1-3年生幼苗，模擬森林斑塊自然發(fā)育到下一個階段，即控光處理5-15d后，移到下一個斑塊梯度下的光照處理，測定相應(yīng)的指標(biāo)；模擬森林斑塊自然發(fā)育過程中受到干擾形成林窗，即控光處理5-15d后，移到林窗階段的斑塊梯度下的光照處理，測定相應(yīng)的指標(biāo)；
⑹：形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化指標(biāo)測定
①形態(tài)結(jié)構(gòu)的測定
解剖結(jié)構(gòu)、構(gòu)筑行為和空間取向指標(biāo)的測定；
②生理生化指標(biāo)的測定：
光合生產(chǎn)能力、資源利用效率和光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率的測定；
⑺：不同功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位的分化
以森林循環(huán)功能動態(tài)中不同階段的光照強度為橫坐標(biāo)，分別以不同功能群幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)為縱坐標(biāo)，繪制不同功能群幼苗在光資源軸上的生態(tài)位圖。
優(yōu)選地，所述人工控光模擬實驗用黑色遮蔭網(wǎng)遮蔭，遮蔭架采用三角形架，人工遮蔭選用4個光梯度，分別模擬林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段的光照強度；將蔭棚的北向開通做為通道，其余各向均用遮蔭網(wǎng)覆蓋；將盆栽苗的位置靠近蔭棚的中部。
優(yōu)選地，所述解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的測定方法包括：從每組光處理中隨機選取幼苗，按不同方向取樹冠中部生長發(fā)育良好的當(dāng)年生枝條，用冰瓶帶回實驗室內(nèi)；選粗細適中的新鮮葉若干枚，切取每葉的中部，F(xiàn)AA固定液固定，作成石臘切片，分析顯微結(jié)構(gòu)；在野外用3％戊二醛固定液固定，帶回實驗室轉(zhuǎn)入2％鋨酸固定液中固定，制成超薄切片，分析超微結(jié)構(gòu)。
優(yōu)選地，所述顯微結(jié)構(gòu)包括：葉總厚度、葉上、下表皮厚度、角質(zhì)膜厚度、上表皮與內(nèi)皮層間葉肉組織厚度、下表皮與內(nèi)皮層間葉肉組織厚度、內(nèi)皮層細胞的厚度、轉(zhuǎn)輸組織與維管束厚度和管胞的直徑等。
優(yōu)選地，所述超微結(jié)構(gòu)包括：葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)、葉綠體的分布和類囊體形狀等。
優(yōu)選地，所述構(gòu)筑行為和空間取向指標(biāo)的測定方法包括：在進行幼苗解析時，從樹梢開始向下逐側(cè)枝查數(shù)葉片數(shù)量，測量生長量，用半圓儀測量分枝角，并測定各側(cè)枝在樹干上的分布、枝長、分枝角度等；將根系全部挖出后，先測定根幅、根深，查數(shù)側(cè)根數(shù)量，然后將所有側(cè)根從基部切下，分別測量根長和根徑，計算側(cè)根表面積。
優(yōu)選地，所述光合生產(chǎn)能力指標(biāo)的測定方法包括：將選取的葉片在葉夾內(nèi)暗適應(yīng)15-25min，用便攜式調(diào)制熒光儀測量相應(yīng)的熒光參數(shù)：初始熒光、最大熒光、葉溫、光合有效輻射、PSⅡ最大量子產(chǎn)量、PSⅡ光量子效率、相對電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)；用光合作用儀測定凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度；選取每組光處理下3株幼苗的當(dāng)年生葉片，用冰瓶帶回實驗室內(nèi)，將每株葉片剪碎混勻，用紫外分光光度計測定葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量。
優(yōu)選地，所述資源利用效率指標(biāo)的測定方法包括：將取回的幼苗葉片樣品于70-90℃烘干后粉碎過篩，采用凱氏定氮法測定全氮；根據(jù)植物凈初級生產(chǎn)力與所吸收的光合有效輻射量比值來計算光利用效率，葉片凈光合速率與暗呼吸速率比值來計算碳利用效率，氮素生產(chǎn)力與氮素平均滯留時間的乘積來計算氮利用效率。
優(yōu)選地，所述光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率指標(biāo)的測定方法包括：以生物量分配及葉片同化效率來反應(yīng)光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率，在每組光處理中隨機選取若干株幼苗，將各器官分別稱鮮重，并取樣帶回實驗室內(nèi)，在70-90℃烘干36-60小時，稱根、莖、葉各部分器官干重，換算干物質(zhì)量，并計算以下指標(biāo)：根重比、莖重比、葉重比、地上/地下部分生物量、高莖重比及相對生長速率等；為了探討樹冠各層次葉片的同化效率差異，分別對各個枝序側(cè)枝進行稱重，并將當(dāng)年生枝條單獨取樣稱重，以非同化部分各器官單位時間生物量總量、當(dāng)年葉片生物量和個體總?cè)~面積為基礎(chǔ)，計算出葉片的總同化效率，然后按照生物量分配比例計算出各器官的葉片同化效率。
優(yōu)選地，所述樣地為北亞熱帶大別山區(qū)常綠落葉闊葉混交林。
本發(fā)明的優(yōu)點在于：本發(fā)明通過提供一種基于斑塊格局尺度測定功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位分化的方法為解釋森林群落演替動態(tài)機理提供了一個重要依據(jù)，為植物種群生態(tài)學(xué)的定量研究帶來了重要的現(xiàn)實意義。
附圖說明
圖1是本發(fā)明實施例提供的不同功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位的分化圖。
具體實施方式
下面對本發(fā)明的實施例作詳細說明，本實施例在以本發(fā)明技術(shù)方案為前提下進行實施，給出了詳細的實施方式和具體的操作過程，但本發(fā)明的保護范圍不限于下述的實施例。
本實施例包括如下步驟：
⑴：野外調(diào)查
選取北亞熱帶大別山區(qū)常綠落葉闊葉混交林：小葉青岡—短柄枹櫟林、小葉青岡—茅栗林、青岡櫟—槲櫟—黃檀林和栓皮櫟—青岡櫟林，各選擇4個100m×100m的樣地；
⑵：斑塊類型劃分
將每個樣地等分成400個5m×5m的斑塊，根據(jù)表1確定不同斑塊階段的類型；
表1不同斑塊階段類型的確定標(biāo)準(zhǔn)
⑶：不同樹種幼苗功能群的劃分
根據(jù)幼苗的生長對光資源的需求將其分為先鋒功能群、過渡階段功能群和耐蔭頂級功能群。具體判斷標(biāo)準(zhǔn)為先鋒功能群的幼苗只能在林窗和開闊地發(fā)現(xiàn)而不出現(xiàn)在郁閉的林下；而非先鋒功能群的幼苗能夠在郁閉林下存在，在林窗內(nèi)很少出現(xiàn)。非先鋒功能群又可以被劃分為過渡階段功能群和耐蔭頂級功能群。其中，耐蔭頂級功能群具有中間的光需求，雖然可以在林下生存，但是需要較高的光環(huán)境才能長成更大的個體。通過調(diào)查森林循環(huán)的四個階段(林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段)不同樹種出現(xiàn)的頻率，結(jié)合其喜光性，將常綠落葉闊葉混交林內(nèi)自然生長的不同樹種幼苗(小葉青岡、短柄枹櫟、茅栗、青岡櫟、槲櫟、黃檀和栓皮櫟)劃分先鋒功能群、過渡階段功能群和耐蔭頂級功能群三類，如表2所示；
表2不同植物功能群的劃分
⑷：野外自然模擬
選取相同大小的盆栽苗(每個盆栽苗1株幼苗)，移到自然生境下各典型斑塊階段的中部，模擬自然生境下幼苗對不同斑塊內(nèi)光照強度的適應(yīng)和響應(yīng)，測定林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段內(nèi)各處理幼苗相應(yīng)指標(biāo)的變化；⑸：人工控光模擬
人工控光模擬實驗用黑色遮蔭網(wǎng)遮蔭。人工遮蔭選用4個光梯度，分別模擬林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段的光照強度。為便于正常管理及定期測量方便起見，將蔭棚的北向開通做為通道，其余各向均用遮蔭網(wǎng)覆蓋。為了避免蔭棚間彼此遮蔭對棚內(nèi)幼苗產(chǎn)生影響，盡量將盆栽苗的位置靠近蔭棚的中部。
設(shè)置控光實驗，移栽自然生長的常綠落葉闊葉混交林林下的小葉青岡、短柄枹櫟、茅栗、青岡櫟、槲櫟、黃檀、栓皮櫟七種1-3年生幼苗，每個光照梯度下使用200盆盆栽苗，遮蔭架采用三角形架。
模擬森林斑塊自然發(fā)育到下一個階段，即控光處理10d后，移到下一個斑塊梯度下的光照處理，測定相應(yīng)的指標(biāo)。
模擬森林斑塊自然發(fā)育過程中受到干擾形成林窗，即控光處理10d后，移到林窗階段的斑塊梯度下的光照處理，測定相應(yīng)的指標(biāo)；
⑹：形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化指標(biāo)測定
①形態(tài)結(jié)構(gòu)的測定
解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的測定：從每組光處理中隨機選取5株幼苗，每株取樹冠中部生長發(fā)育良好的當(dāng)年生枝條4枝(按不同方向取，以消除方向不同引起的差異)，用冰瓶帶回實驗室內(nèi)。由枝條頂端向下數(shù)第3束葉中，選粗細適中的新鮮葉5枚，切取每葉的中部，F(xiàn)AA固定液固定，帶回實驗室作成石臘切片，分析顯微結(jié)構(gòu)(葉總厚度、葉上、下表皮厚度、角質(zhì)膜厚度、上表皮與內(nèi)皮層間葉肉組織厚度及下表皮與內(nèi)皮層間葉肉組織厚度、內(nèi)皮層細胞的厚度、轉(zhuǎn)輸組織和維管束厚度和管胞的直徑等指標(biāo))；在野外用3％戊二醛固定液固定，帶回實驗室轉(zhuǎn)入2％鋨酸固定液中固定，制成超薄切片，分析超微結(jié)構(gòu)(葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)、葉綠體的分布和類囊體形狀等)。
構(gòu)筑行為和空間取向指標(biāo)的測定：在進行幼苗解析時，從樹梢開始向下逐側(cè)枝查數(shù)葉片數(shù)量，測量生長量，用半圓儀測量分枝角，并測定各側(cè)枝在樹干上的分布、枝長、分枝角度等。將根系全部挖出后，先測定根幅、根深，查數(shù)側(cè)根數(shù)量，然后將所有側(cè)根從基部切下，分別測量根長和根徑，計算側(cè)根表面積。
②生理生化指標(biāo)的測定：
光合生產(chǎn)能力：將選取的葉片在葉夾內(nèi)暗適應(yīng)20min，用便攜式調(diào)制熒光儀測量相應(yīng)的熒光參數(shù)：初始熒光、最大熒光、葉溫、光合有效輻射、PSⅡ最大量子產(chǎn)量、PSⅡ光量子效率、相對電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)。用光合作用儀測定凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度。選取每組光處理下3株幼苗的當(dāng)年生葉片，用冰瓶帶回實驗室內(nèi)，將每株葉片剪碎混勻，用紫外分光光度計測定葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量。
資源利用效率：將取回的幼苗葉片樣品于80℃烘干后粉碎過篩，采用常規(guī)方法測定全氮(凱氏定氮法)。根據(jù)植物凈初級生產(chǎn)力與所吸收的光合有效輻射量比值來計算光利用效率，葉片凈光合速率與暗呼吸速率比值來計算碳利用效率，氮素生產(chǎn)力與氮素平均滯留時間的乘積來計算氮利用效率。
光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率：以生物量分配及葉片同化效率來反應(yīng)光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率。在每組光處理中隨機選取5株幼苗，將各器官分別稱鮮重，并取樣帶回實驗室內(nèi)，在80℃烘干48小時，稱根、莖、葉各部分器官干重，換算干物質(zhì)量。并計算以下指標(biāo)：根重比(根重/總生物量)、莖重比(莖重/總生物量)、葉重比(葉重/總生物量)、地上/地下部分生物量、高莖重比(株高/莖生物量)及相對生長速率等。為了探討樹冠各層次葉片的同化效率差異，分別對各個枝序側(cè)枝進行稱重，并將當(dāng)年生枝條單獨取樣稱重。以非同化部分各器官單位時間生物量總量、當(dāng)年葉片生物量和個體總?cè)~面積為基礎(chǔ)，計算出葉片的總同化效率，然后按照生物量分配比例計算出各器官的葉片同化效率；
⑺：不同功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位的分化
以森林循環(huán)功能動態(tài)中林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段的光照強度為橫坐標(biāo)，分別以不同功能群幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)(解剖結(jié)構(gòu)、構(gòu)筑行為和根系結(jié)構(gòu))和生理生化指標(biāo)(光合生產(chǎn)能力、資源利用效率和光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率)為縱坐標(biāo)，繪制不同功能群幼苗在光資源軸上的生態(tài)位圖(圖1)。
以上所述僅為本發(fā)明的較佳實施例而已，并不用以限制本發(fā)明，凡在本發(fā)明的精神和原則之內(nèi)所作的任何修改、等同替換和改進等，均應(yīng)包含在本發(fā)明的保護范圍之內(nèi)。