專利名稱：利用多年生雄性不育稻植株生產(chǎn)雜交稻的制作方法
普通栽培稻(Oryza sativa)在世界許多地區(qū)都被視為重要的糧食作物。然而，迄今為止，雖然使不同的親本系進(jìn)行異花授粉便有可能獲得雜種優(yōu)勢(shì)，但稻的生產(chǎn)并未從這種雜種優(yōu)勢(shì)中顯著獲益。由于許多主要與稻株的獨(dú)特形態(tài)有關(guān)的原因，很難以商業(yè)規(guī)模達(dá)到有控制的稻株的異花授粉。
討論雜交稻生產(chǎn)的代表性文章有(1)“雜交稻-問題和潛力”，J.W.Stansel和J.P.Craigmiles，Rice Journal，69∶5，14-15和46頁，1966。
(2)“美國(guó)雜交稻展望”，H.L.Carnahan，J.R.Erikson，S.T.Tseng和J.N.Rutger，Rice Breeding，菲律賓內(nèi)湖省國(guó)際水稻研究所，603-607頁，1972。
(3)“印度雜交稻展望”，M.S.Swaminathan，E.A.Siddig和S.D.Sharma，Rice Breeding，菲律賓內(nèi)湖省國(guó)際水稻研究所，609-613頁，1972。
(4)“雜交稻和小麥育種的現(xiàn)狀和前景”，S.S.Virmani和Jan B.Edwards，Advances in Agronomy，36∶145-214，1983。
(5)“雜交稻簡(jiǎn)明教程”，袁隆平編，中國(guó)湖南科技出版社，1-168頁，1985。
(6)“雜交稻研究和開發(fā)的現(xiàn)狀”，袁隆平和S.S.Virmani，雜交稻國(guó)際討論會(huì)，中國(guó)湖南長(zhǎng)沙，1-16頁加附表，1986。
授予袁隆平的美國(guó)專利4，305，225公開了輔助雜交稻生產(chǎn)的技術(shù)。例如，為使帶花花序更充分地從稻葉鞘中顯露出來，可以用生長(zhǎng)激素(如赤霉素)噴在雄性不育母本植株上?；ㄐ虻娜魏尾伙@露的部分都不能接受花粉親本的花粉，從而減少了能形成F1雜交稻的種子的產(chǎn)量。生長(zhǎng)激素的應(yīng)用大大增加了整個(gè)過程的成本。
授予J.Neil Rutger等的美國(guó)專利4，351，130公開了一種稻的雜交方法，其中雄性授粉植株為隱性遺傳的高稈植株。
授予Zoltan Barabas的美國(guó)專利3，842，538公開了一種雜交種子生產(chǎn)方法，其中根據(jù)顏色把雜交谷粒和純種谷粒分開。與小麥及類似谷粒不同的是，稻粒有一個(gè)外殼，如果脫掉這個(gè)外殼，一般就會(huì)降低它們?cè)诜N植時(shí)的成活力。
迄今為止，中華人民共和國(guó)一直在利用一種勞力高度密集的技術(shù)進(jìn)行稻的生產(chǎn)，這種技術(shù)是先在不同的時(shí)間把父本和母本稻分別播種在不同的苗床上，然后移植到不同的毗鄰區(qū)，每周通過觀察葉片總數(shù)監(jiān)視其生長(zhǎng)，通過水肥管理調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)速度，對(duì)母本植株施用生長(zhǎng)激素如赤霉素以使花序更充分地從葉鞘中抽出，剪掉母本植株的劍葉，如果風(fēng)力不足，有時(shí)要通過一根橫跨種植區(qū)的繩索的運(yùn)動(dòng)來進(jìn)行手工傳粉，有選擇地收獲能夠形成F1雜交稻植株的種子。
授予Alfonso G.Calub的美國(guó)專利4，764，643公開了一種生產(chǎn)普通栽培稻植株的經(jīng)濟(jì)上可行的改進(jìn)方法，其中必要的親本植株具有某些特殊性狀的新組合。這種方法需要使用三個(gè)不同的株系，即(1)細(xì)胞質(zhì)雄性不育稻株;(2)保持系植株，用來使細(xì)胞質(zhì)雄性不育植株的增加成為可能;(3)恢復(fù)系植株，用于賦予得到的F1栽培稻株以雄性可育性。采用保持系植株和一年種植兩個(gè)親本植株，增加了雜交稻產(chǎn)品的總成本。本發(fā)明構(gòu)成對(duì)這一技術(shù)的改進(jìn)。
另外，在過去的五年中，中國(guó)科學(xué)家建立了另一種雜交稻生產(chǎn)方法，這種方法常被稱作“兩系系統(tǒng)”。在這一系統(tǒng)中，光敏遺傳性雄性不育稻株與恢復(fù)系稻株一同采用。當(dāng)經(jīng)歷不足約14小時(shí)的日照時(shí)，光敏稻株的表現(xiàn)與保持系植株相同;當(dāng)光照超過每天約14小時(shí)時(shí)，光敏稻株表現(xiàn)出雄性不育性。因此，理論上講，在春天種植能形成雄性不育稻株的光敏稻株，在秋天能夠通過自花授粉形成種子。這樣便不必繁瑣而耗時(shí)地以與保持系植株相鄰的均勻種群種植雄性不育植株以增加雄性不育植株并有選擇地收獲雄性不育植株上形成的種子。但是，應(yīng)該認(rèn)識(shí)到，這種技術(shù)在目前階段不僅要依靠日照長(zhǎng)度，而且受到不可控制的溫度波動(dòng)的顯著影響。因此，兩系系統(tǒng)的可靠性仍很值得懷疑。
本發(fā)明的一個(gè)目的是提供一種持續(xù)生產(chǎn)能夠形成雄性可育F1栽培稻株的種子的改進(jìn)方法，該方法能很容易地以商業(yè)規(guī)模實(shí)施。
本發(fā)明的一個(gè)目的是提供一種持續(xù)生產(chǎn)能夠產(chǎn)生雄性可育F1雜交栽培稻株的種子的改進(jìn)方法，該方法省去了增加種植雄性不育親本稻株所需種子的年度費(fèi)用。
本發(fā)明的一個(gè)目的是提供一種持續(xù)生產(chǎn)能夠產(chǎn)生雄性可育F1雜交栽培稻株的種子的改進(jìn)方法，其中以高效率的方式預(yù)備所需的雄性不育親本植株。
本發(fā)明的一個(gè)目的是提供一種持續(xù)生產(chǎn)能夠產(chǎn)生雄性可育F1雜交栽培稻株的種子的改進(jìn)方法，其中無需在每個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)開始時(shí)種植雄性不育親本植株。
本發(fā)明的一個(gè)目的是提供一種持續(xù)生產(chǎn)能夠產(chǎn)生雄性可育F1雜交栽培稻株的種子的改進(jìn)方法，其中大大減少了所需要的勞力。
本發(fā)明的又一個(gè)目的是提供一種持續(xù)生產(chǎn)F1栽培稻株的改進(jìn)方法，該方法能夠以可靠而且經(jīng)濟(jì)上可觀的方式實(shí)施，生產(chǎn)成本顯著降低。
本發(fā)明的又一個(gè)目的是提供一種新的、改進(jìn)的栽培稻種產(chǎn)品，該產(chǎn)品可用于建立用于生產(chǎn)F1雜交種子的雄性不育親本植株。
本發(fā)明的另一個(gè)目的是提供新的改進(jìn)的雄性不育栽培稻株，該植株可用于生產(chǎn)F1雜交種子。
由下列詳細(xì)說明和所附的權(quán)利要求書，上述目的及其他目的以及本發(fā)明的范圍、性質(zhì)和利用，對(duì)本領(lǐng)域?qū)I(yè)人員來說將是顯而易見的。
現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，一種持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻株的種子的改進(jìn)方法包括(a)在種植區(qū)內(nèi)種植(ⅰ)多年生雌性可育雄性不育稻株的種群和(ⅱ)一年生雌性可育雄性可育稻株的種群，后一種群的植株能夠使種群(ⅰ)和種群(ⅱ)雜交產(chǎn)生的下一代植株恢復(fù)雄性可育性;
(b)用得自種群(ⅱ)的花粉給種群(ⅰ)授粉，從而在種群(ⅰ)的植株上形成能夠形成一年生雄性可育F1雜交栽培稻株的種子，在種群(ⅱ)的植株上由于自花授粉而形成種子;
(c)收獲在種群(ⅰ)和(ⅱ)的植株上形成的種子;
(d)將種群(ⅰ)的植株保留，在基本上不進(jìn)行灌溉的環(huán)境條件下越冬，能保留其大部分成活力，并把種群(ⅱ)的植株暴露在同樣條件下使其枯死;
(e)在下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，在種植區(qū)內(nèi)種植另一個(gè)一年生雌性可育雄性可育稻株的種群(ⅱ)，這些植株能夠使由這另一個(gè)種群(ⅱ)對(duì)種群(ⅰ)中的成活植株授粉而得到的植株恢復(fù)雄性可育性;
(f)用得自另一個(gè)種群(ⅱ)的植株的花粉給成活種群(ⅰ)的植株授粉，從而在成活種群(ⅰ)的植株上形成能夠形成一年生雄性可育F1雜交栽培稻株的種子;
(g)收獲在成活種群(ⅰ)和另一種群(ⅱ)上形成的種子。
所提供的栽培稻種子產(chǎn)品由基本均一的種子集合體組成，這些種子在種植后長(zhǎng)出多年生雌性可育細(xì)胞質(zhì)雄性不育稻株，這些植株的柱頭幾乎完全伸出，其劍葉如不加修剪其向上伸展的最高點(diǎn)一般低于圓錐花序的頂端，從而劍葉在花序頂端之下的定位由隱性基因決定，這些植株能夠形成帶有顯性遺傳的遺傳標(biāo)記的種子。
所提供的二元栽培稻種子產(chǎn)品由如下的種子組成，這些種子在種植后長(zhǎng)出(1)多年生雌性可育遺傳性雄性不育稻株，其柱頭幾乎完全伸出，其劍葉如不加修剪其向上伸展的最高點(diǎn)一般低于圓錐花序的頂端，從而劍葉在花序頂端之下的定位由隱性基因決定，這些植株能夠形成帶有一個(gè)顯性遺傳的遺傳標(biāo)記的種子;(2)植株(1)的多年生保持系植株。
所提供的栽培稻植株表現(xiàn)出多年生習(xí)性、雄性不育性、幾乎完全伸出的柱頭，其劍葉如不加修剪其向上伸展的最高點(diǎn)一般低于花序的頂端，從而劍葉在花序頂端之下的定位由隱性基因決定，這些植株能夠形成帶有一個(gè)顯性遺傳的遺傳標(biāo)記的種子。


圖1表示先有技術(shù)中常見的典型一年生細(xì)胞質(zhì)雄性不育秈型稻株的一部分，其中劍葉1在開花期如不加修剪其向上伸展的最高點(diǎn)超過圓錐花序2的頂端，并且約有10-25%或更多的花序被葉鞘3包裹未伸出。低于劍葉1的葉片4也是直立的。
圖2表示如
圖1所示的先有技術(shù)中常見的一年生細(xì)胞質(zhì)雄性不育稻株的圓錐花序上一朵典型開放小花的放大示意圖。外稃10和內(nèi)稃11只張開一次，張開的最大角度僅約10-25度，長(zhǎng)在較短花柱上的一對(duì)柱頭12和13未伸出，當(dāng)外稃10和內(nèi)稃11永久性地回到其閉合位置時(shí)，這對(duì)柱頭就被包起來。一個(gè)典型的雄蕊由花藥14和花絲15組成。不產(chǎn)生有生活力的花粉。
圖3表示一個(gè)典型的適用于本發(fā)明優(yōu)選實(shí)施例的多年生細(xì)胞質(zhì)或遺傳性雄性不育稻株的一部分，其中劍葉20在開花期呈幾乎水平的狀態(tài)，這是由隱性基因決定的。劍葉20在開花期向上伸展的最高點(diǎn)低于圓錐花序21的頂端。另外，在不使用生長(zhǎng)激素時(shí)花序21幾乎完全從葉鞘22中伸出。劍葉20下面的葉片23是直立的，但它也可以呈不同的狀態(tài)。在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，還有一個(gè)由近乎白色的葉耳24和近乎白色的葉環(huán)25組成的營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記。
圖4表示適用于本發(fā)明優(yōu)選實(shí)例的另一種典型的多年生細(xì)胞質(zhì)或遺傳性雄性不育稻株的一部分，其中劍葉30在開花期呈下披狀態(tài)，這是由隱性基因決定的。劍葉30在開花期向上伸展的最高點(diǎn)低于花序31的頂端。另外，花序31在不使用生長(zhǎng)激素時(shí)幾乎完全從葉鞘32中伸出。劍葉30下面的葉片33是直立的，但它也可能呈不同的狀態(tài)。在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，還有一個(gè)由近乎白色的葉耳34和近乎白色的葉環(huán)35組成的營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記。
圖5表示適用于本發(fā)明優(yōu)選實(shí)例的另一種典型多年生細(xì)胞質(zhì)或遺傳性雄性不育稻株的一部分，其中劍葉40在開花期呈向下彎曲的狀態(tài)，這是由隱性基因決定的。劍葉40在開花期向上伸展的最高點(diǎn)低于花序41的頂端。另外，花序41在不使用生長(zhǎng)激素時(shí)幾乎完全從葉鞘42中伸出。劍葉40下部的葉片43和44的狀態(tài)可以有變化。在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，還有一個(gè)由近乎白色的葉耳45和近乎白色的葉環(huán)46組成的營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記。
圖6表示適用于本發(fā)明優(yōu)選實(shí)例的另一種典型多年生細(xì)胞質(zhì)或遺傳性雄性不育稻株的一部分，其中劍葉50在開花期短而幾乎直立，這種狀態(tài)由隱性基因決定。劍葉50在開花期向上伸展的最高點(diǎn)低于花序51的頂端。另外，花序51在不使用生長(zhǎng)激素時(shí)幾乎完全從葉鞘52中伸出。劍葉50下部的葉片53的狀態(tài)是直立的，但它也可以呈不同的狀態(tài)。在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，還有一個(gè)由近乎白色的葉耳54和近乎白色的葉環(huán)55組成的營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記。
圖7表示適用于本發(fā)明優(yōu)選方案的另一個(gè)典型多年生細(xì)胞質(zhì)或遺傳性雄性不育稻株的一部分，其中劍葉60在開花期呈倒下垂?fàn)顟B(tài)，這是由dd隱性基因決定的。劍葉60在開花期明顯下垂到花序61的頂端之下。dd基因造成通常的葉中柄的缺乏，而葉中柄顯著影響下垂?fàn)顟B(tài)。這種下垂被認(rèn)為是“倒”下垂，意思是說，劍葉原本呈纏繞狀態(tài)，葉片的上表面在葉片的端部略朝下而非朝上。另外，這些植株從三葉期到穗分化時(shí)傾向于呈現(xiàn)圓莖，而普通稻品種在這一部分傾向于呈現(xiàn)略為扁平的莖?；ㄐ?1在不使用生長(zhǎng)激素時(shí)幾乎完全從葉鞘62中伸出。劍葉60下部的葉片64的狀態(tài)也呈倒下垂?fàn)顟B(tài)，但它也可以呈不同的狀態(tài)。在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，還有一個(gè)由近乎白色的葉耳66和近乎白色的葉環(huán)68組成的營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記。
圖8表示圖3、4、5、6和7中本發(fā)明的多年生細(xì)胞質(zhì)或遺傳性雄性不育稻株的花序上一朵典型開放小花的放大示意圖。外稃70和內(nèi)稃71張開的最大角度約為45度，但只要長(zhǎng)在較長(zhǎng)花柱74和75上的柱頭72和73幾乎完全抽出，并且即使在內(nèi)稃70和外稃71永久性地回復(fù)到其閉合位置時(shí)也保持基本外露，內(nèi)外稃張開的角度也可以更小一些。每朵小花的確切柱頭數(shù)可能不同。一個(gè)典型的雄蕊由花藥76和花絲77組成。不產(chǎn)生有生活力的花粉。
圖9表示一個(gè)適用于本發(fā)明方法的優(yōu)選實(shí)例的典型一年生雌性可育雄性可育恢復(fù)系稻株的一部分。劍葉80在開花期長(zhǎng)且直立，其向上伸展的最高點(diǎn)超過花序81的頂端。劍葉80在開花期的狀態(tài)由顯性基因決定?；ㄐ?1在不使用生長(zhǎng)激素時(shí)幾乎完全從葉鞘82中伸出，但是花序并非必須象所畫的那樣幾乎完全伸出。劍葉80下部的葉片83的狀態(tài)也是直立的，但它也可以呈不同的狀態(tài)。在這個(gè)優(yōu)選實(shí)施例中，還有一個(gè)由近乎紫色的葉耳85和近乎紫色的葉環(huán)86組成的營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記。
圖10表示圖9的特別適用于本發(fā)明方法的優(yōu)選一年生雌性可育雄性可育恢復(fù)系稻株的花序上一朵典型的開放小花的放大示意圖。外稃90和內(nèi)稃91張開的角度約為30-45度，但張開角度也可以更小。一個(gè)典型的雄蕊由花藥92和花絲93組成?；ㄋ幾詈猛馍?，這樣，即使外稃90和內(nèi)稃91永久性地回復(fù)到其閉合位置時(shí)，花藥也能保留在外面?；ㄋ帉⑸⒉加猩盍Φ幕ǚ?，花粉的育性最好持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間。柱頭94和95的定位在本發(fā)明方法的操作過程中無關(guān)緊要。
圖11表示一個(gè)優(yōu)選的能長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交稻株的帶殼稻粒的放大示意圖，按照本發(fā)明方法可以產(chǎn)生這種稻粒。由外稃100和內(nèi)稃101組成的稻殼為稈黃色，這是一個(gè)顯性遺傳的性狀。
圖12表示一個(gè)優(yōu)選的帶殼稻粒的放大示意圖，此稻粒可以在本發(fā)明方法的實(shí)施過程中由一年生雌性可育雄性可育恢復(fù)系稻株自花授粉產(chǎn)生。由外稃110和內(nèi)稃111組成的稻殼為金黃色，這是一個(gè)隱性遺傳的性狀。利用機(jī)械選種儀可以很容易地將
圖12的金黃色稻殼與
圖11的稈黃色稻殼分開。
圖13表示可按本發(fā)明方法產(chǎn)生的優(yōu)選帶殼稻粒的放大示意圖。由外稃120和內(nèi)稃121組成的稻殼具有容易識(shí)別的深褐色縱向條紋122、123、124和125;退化穎片126和127;以及紫色穎尖128。這些性狀都是顯性遺傳的，它們可以單獨(dú)表現(xiàn)，也可以兩個(gè)或兩個(gè)以上組合表現(xiàn)。這些性狀可以單獨(dú)或組合地用作本發(fā)明方法中分離種子的依據(jù)。
圖14表示一個(gè)優(yōu)選帶殼稻粒的放大示意圖，此稻?？稍诒景l(fā)明方法的實(shí)施過程中由一年生雌性可育雄性可育恢復(fù)系稻株自花授粉產(chǎn)生。由外稃130和內(nèi)稃131組成的稻殼比較光滑，沒有深褐色縱向條紋。有兩個(gè)大而空的穎片132和133，沒有紫色穎尖。這些性狀都是隱性遺傳的，可以單獨(dú)出現(xiàn)，也可以兩個(gè)或兩個(gè)以上組合出現(xiàn)。這些性狀可以單獨(dú)或組合地用作本發(fā)明方法中分離種子的依據(jù)。
圖15表示由按本發(fā)明方法產(chǎn)生的種子所長(zhǎng)成的一年生雄性可育F1雜交稻株的典型部分。與圖3、4、5、6和7的母本植株不同，其劍葉140在開花期向上伸展的最高點(diǎn)超過花序141的頂端，這樣就可進(jìn)行有效的光合作用。但是要注意，F(xiàn)1雜交稻株的劍葉140向上伸展的程度通常低于圖9的一年生雌性可育雄性可育恢復(fù)系稻株的劍葉80，因?yàn)閯θ~定位的顯性遺傳性狀在F1代通常只得到部分表達(dá)。在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，還有一個(gè)由近乎紫色的葉耳142和近乎紫色的葉環(huán)143組成的營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記。
圖16表示一種優(yōu)選的種植方式，借助此方式能夠以高產(chǎn)量生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成本發(fā)明的多年生雌性可育細(xì)胞質(zhì)雄性不育栽培稻植株的種子。四行多年生雌性可育細(xì)胞質(zhì)雄性不育稻株150(記為CPAL)與兩行多年生雄性可育保持系植株152(記為NPBL)間種。植株152的花粉給植株150授粉，有選擇地收獲植株150上形成的種子，這些種子可在以后實(shí)施本發(fā)明方法時(shí)用于種植。正如以下所討論的，也可以采用其他種植方式和比例。
圖17表示一個(gè)優(yōu)選的種植方式，借助此方式可按本發(fā)明的構(gòu)思生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子。四行多年生雌性可育細(xì)胞質(zhì)雄性不育栽培稻植株160(記為CPAL)與兩行一年生雄性可育恢復(fù)系植株162(記為AR)間種。植株162的花粉給植株160授粉，并有選擇地從植株160上收獲能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子。在下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)重新種植植株162，并重復(fù)上述操作步驟。正如以下所要討論的，可以采用其他種植方式和比例。
圖18表示一個(gè)用于建立多年生雌性可育遺傳性雄性不育栽培稻植株的優(yōu)選種植方式，這些植株在下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)可用來按本發(fā)明形成F1雜交植株。以間隔方式種植植株170(記為GPAL+GPBL)的各小區(qū)，每個(gè)小區(qū)由四行組成，每行都得自本發(fā)明的二元種子混合物。這些植株構(gòu)成具有msms基因型的多年生雌性可育遺傳性雄性不育栽培稻植株(GPAL)與它的具有Msms基因型的多年生保持系植株(GPBL)的混合?；ㄆ谶^后，可根據(jù)一個(gè)或多個(gè)遺傳標(biāo)記(例如，GPBL上劍葉直立，節(jié)間距很長(zhǎng)，而GPAL上劍葉倒下垂，節(jié)間距不太長(zhǎng))從大田中割除或剔除保持系植株(GPBL)。這樣便留下了多年生雌性可育遺傳性雄性不育栽培稻植株(GPAL)的間隔開的基本均一種群。從這些植株上收獲的種子可用于以同樣方法建立另一個(gè)種植區(qū)。此外，也可以在建立多年生雌性可育遺傳性雄性不育栽培稻植株的同一年的開花期前割除多年生GPBL植株，而且在種植的第一年就生成能夠長(zhǎng)出F1雜交栽培稻植株的種子。
圖19表示一個(gè)用于按照本發(fā)明形成能夠長(zhǎng)出一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的優(yōu)選種植方式，但使用的是按照解釋
圖18時(shí)所述的方法產(chǎn)生的雌性可育遺傳性雄性不育栽培稻植株180的間隔的基本均一種群。種植兩行雄性可育恢復(fù)系植株182(記為AR)作為多年生雄性不育植株180的間種小區(qū)。植株182上形成的花粉給植株180授粉，并最好有選擇地收獲植株180上形成的能夠長(zhǎng)出一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子。正如以下所要討論的，也可以采用其他種植方式和比例。
迄今為止，栽培稻無論是秈型還是粳型都被認(rèn)為是一年生作物，這種作物在冬季枯死，因而必須在每個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)開始時(shí)重新種植。相反，需按本發(fā)明構(gòu)思使用的新的雌性可育雄性不育栽培稻植株具有多年生性狀，這種植株如基本不進(jìn)行灌溉，能夠在種植區(qū)所經(jīng)歷的冬季環(huán)境條件下存活。這種多年生栽培稻植株既可以是秈型，也可是粳型，能夠可靠而穩(wěn)定地形成帶有未發(fā)育的芽的活稈，這些未發(fā)育的芽在冬季保持休眠狀態(tài)而不喪失生活力。因此，這些芽在春季生長(zhǎng)發(fā)育成新稻株，這些植株與每年種植能夠形成一年生栽培稻植株的種子時(shí)所形成的植株類似。這種新的生長(zhǎng)通常在春季從稈和花盤起始。在如下所述首次種植后，一般可以靠這些多年生植株在每年春季重新生葉并開花達(dá)7年或更多年，優(yōu)選10年或更多年(例如大約10-15年或更多年)。一般來說，本發(fā)明的多年生雌性可育雄性不育栽培稻植株在冬季最寒冷的月份所能承受的平均溫度至少低達(dá)9℃，優(yōu)選至少低達(dá)5℃?？梢岳斫?，粳型栽培稻植株一般比秈型植株能承受更低的溫度。
現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，需用于本發(fā)明的多年生性狀是由一系列數(shù)量顯性基因控制的，如要表達(dá)多年生表現(xiàn)型，這些基因必須以多于三個(gè)基因的足夠濃度存在。隨著多年生性狀的顯性基因被稀釋，表現(xiàn)出一年生性狀，就象該性狀在栽培稻植株中所一直表現(xiàn)的那樣。
經(jīng)驗(yàn)研究已經(jīng)確定，控制必要的多年生性狀的多年生數(shù)量基因可以從某些野生稻得到，例如生長(zhǎng)在西非的野生稻，這些野生稻在干燥季節(jié)休眠時(shí)一般具有長(zhǎng)時(shí)間生存的能力。多年生性狀的合適祖先是Oryza longistaminata和宿根性多年生野生稻(Oryza rufipogon)，后者是特別優(yōu)選的來源。這些數(shù)量基因可以通過受控的育種程序轉(zhuǎn)移給栽培稻，這種育種程序包括利用至少一次為產(chǎn)生所需的種間轉(zhuǎn)移而設(shè)計(jì)的過渡雜交，也可利用現(xiàn)有的其他轉(zhuǎn)移技術(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)移，這些技術(shù)是植物技術(shù)領(lǐng)域的專業(yè)人員所了解的。這類技術(shù)包括組織培養(yǎng)(體細(xì)胞無性系、細(xì)胞、花藥)、遺傳工程、原生質(zhì)體融合、胚胎拯救等。
按本發(fā)明的構(gòu)思使用的關(guān)鍵性多年生雌性可育雄性不育栽培稻植株所具有的雄性不育性，在本質(zhì)上或者是細(xì)胞質(zhì)性的，或者是遺傳性的。這種細(xì)胞質(zhì)雄性不育性源于細(xì)胞質(zhì)遺傳因子，這是熟悉雜交稻生產(chǎn)先有技術(shù)的人所熟知的。相反，遺傳性雄性不育性僅起源于核基因，這對(duì)熟悉雜交稻生產(chǎn)先有技術(shù)的人來說也是熟知的。
本發(fā)明的多年生細(xì)胞質(zhì)雄性不育栽培稻植株的優(yōu)選細(xì)胞質(zhì)，可從一年生秈型來源的孢子體系統(tǒng)得到，如WA(野敗)、Gam(岡比亞卡)、DW(花粉敗育的野生矮稻)、ARC(IRRI系)、L(鉛稻)、光身野生稻(Oryza glaberrima)(OG)、矮敗(DA)、Birco(BC)、一年生野稻(Oryza nivara)(OV)等，也可以從粳型來源的配子體系統(tǒng)得到，例如BT(Chinsurah Borro Ⅱ)、Teichung Ⅰ(TN1)、宿根性多年生野生稻(rfp)等。也可以選擇其他細(xì)胞質(zhì)雄性不育細(xì)胞質(zhì)。這些公眾可得到的一年生細(xì)胞質(zhì)雄性不育栽培稻植株的合適來源包括L301A，97A，LemontA，D297A，Zhen Shan 97A，II32A，Xiu Lin A，08A，09A，PMS1，PMS2，PMS3，PMS4，PMS5，PMS6，PMS7，PMS8，PMS9，PMS10，Liu Qian Xin A，Dang Xuan Wan 2A，IR45752A，IR46826A，IR46430A，Shi Jin A，等等。
本發(fā)明的優(yōu)選遺傳性雄性不育植株可從現(xiàn)有的一年生遺傳性雄性不育栽培稻植株得到。這些植株具有一對(duì)控制雄性不育性的隱性msms基因。公眾可得到的具有遺傳性雄性不育性的具體一年生栽培稻植株有IR36ms、3024A、926A等。這種遺傳性不育性及其適當(dāng)?shù)谋３窒抵仓?，可以從?guó)際水稻研究所(菲律賓)和設(shè)在中國(guó)四川省成都市的四川農(nóng)科院作物科學(xué)研究所等處得到。
本發(fā)明所選用的恢復(fù)系植株本質(zhì)上為一年生，在暴露于環(huán)境條件時(shí)不能在種植區(qū)過冬。這些恢復(fù)系植株供應(yīng)花粉給多年生雌性可育雄性不育稻株授粉，并能夠在下一代恢復(fù)這種雜交植株的育性。如果利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育性，則這些植株具有正常細(xì)胞質(zhì)(即N細(xì)胞質(zhì));如果利用遺傳性雄性不育性，則這些植株具有能克服母本雄性不育性的一對(duì)顯性MsMs基因。所得到的子代為缺乏耐寒性的一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株，因而在冬季枯死。因此，這些恢復(fù)系植株還提供一些稀釋控制母本多年生性狀的數(shù)量顯性基因的基因，這種稀釋作用達(dá)到了使F1子代不再顯現(xiàn)多年生性狀的必要程度。因此，供給種稻者的種子能夠長(zhǎng)出他們非常熟悉的一年生栽培稻植株。
用于本發(fā)明方法的親本植株要加以選擇，以便至少能發(fā)生通常的同期開花。這樣，在母本植株的小花處于受粉期時(shí)恢復(fù)系植株能提供花粉。另外，親本植株最好具有較為光滑的葉面，使其基本上留不住與其接觸的花粉。因此，恢復(fù)系植株釋放出的花粉有較大的可能到達(dá)母本植株的小花。
在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，至少有一個(gè)親本植株具有廣親和性基因，從而有可能用更多品種的親本進(jìn)行更廣泛的雜交。公眾可得到的廣親和性基因的合適來源包括中華人民共和國(guó)的P1868;印度的CP-SL017和CP-SL019;國(guó)際水稻研究所的Narin、BPI-176、N22、Moroberekan、Dular、PBMN1、Palawan和Fussa;以及日本的Calotoc、Ketan Nangba和Nekken 1;等等。因此，親本中最好一個(gè)為秈型，另一個(gè)為粳型，從而使雜種優(yōu)勢(shì)得到提高。
按照本發(fā)明的方法，在種植區(qū)內(nèi)同時(shí)種植所需的多年生雌性可育雄性不育植株和一年生雌性可育雄性可育栽培稻植株，并使其彼此靠近到能進(jìn)行授粉的程度，從而成為一個(gè)基本隨機(jī)的群體或使每個(gè)親本成為基本均勻的群體。這些植株通常用常規(guī)的栽培稻種植法分行種植。在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，植株分行種植，株距約為6-7英寸，行距約為7-8英寸。另外，以基本均勻的群體種植親本植株時(shí)，這些群體最好呈間種小區(qū)的狀態(tài)，每個(gè)小區(qū)由一行以上的每種親本組成，多年生雌性可育雄性不育植株的數(shù)目較多。例如，4-10行母本(如所述)可以與2-5行雄性恢復(fù)系親本(如所述)間種。參見
圖17和19的典型優(yōu)選種植方式，其中4行母本(如所述)與兩行雄性恢復(fù)系親本(如所述)間種。另一種方式是，在以基本隨機(jī)的群體種植親本植株時(shí)，種植區(qū)內(nèi)一般約有70-95%的植株為多年生雌性可育雄性不育植株，約5-30%的植株為恢復(fù)系植株。在以基本隨機(jī)的群體種植親本植株時(shí)，多年生雌性可育雄性不育植株的比例可以在必要時(shí)盡可能增大。
在本發(fā)明方法的實(shí)施過程中，用一年生雌性可育雄性可育恢復(fù)系植株的花粉給多年生雌性可育雄性不育稻株授粉，并使恢復(fù)系植株自花授粉。恢復(fù)系植株與多年生雄性不育植株之間的花粉傳遞通常利用風(fēng)力傳送來實(shí)現(xiàn)。但也可選擇能夠傳送花粉的其他手段。
在成熟期的適當(dāng)時(shí)間收獲多年生雄性不育植株及相鄰的恢復(fù)系植株上所形成的種子。這種收獲可以利用常規(guī)的水稻聯(lián)合收割機(jī)來有效地進(jìn)行。在以基本均勻的群體種植親本植株時(shí)，可以有選擇地從每個(gè)親本收獲這些植株上形成的種子。也可以混合收獲兩種親本植株上形成的種子。如果混合收獲種子，則可在收獲后視需要根據(jù)如下所述的遺傳標(biāo)記進(jìn)行分離。收獲后即將種植區(qū)排干。
在接下來的冬季，恢復(fù)系植株由于受寒冷環(huán)境溫度的作用而枯死，而多年生雌性可育雄性不育植株則存活下來并保持休眠狀態(tài)。在冬季，種植區(qū)必須保持基本上沒有灌溉，以便在沒有能加快枯朽的不利條件的情況下促進(jìn)休眠。
在下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的適當(dāng)時(shí)間，在種植區(qū)種植一年生雌性可育雄性可育栽培稻恢復(fù)系植株的另一個(gè)種群，該種群能夠使由存活的多年生雌性可育雄性不育稻株授粉所產(chǎn)生的F1雜交植株恢復(fù)雄性可育性。在下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)采用的種植方式受到原先在前一生長(zhǎng)季節(jié)所選擇的種植方式的影響。例如，如果恢復(fù)系植株原來是以基本均勻的種群種植的，則在下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)采用基本相同的種植方式。如果恢復(fù)系植株原來是以基本隨機(jī)的種群種植，則最好在下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)重復(fù)這種種植方式。為在采用隨機(jī)種植方式時(shí)得到最佳結(jié)果，在休眠態(tài)多年生雌性可育雄性不育稻株重新發(fā)芽前，整個(gè)種植區(qū)都進(jìn)行不超過約10-15厘米的淺耕。這種淺耕可以用齒耙來進(jìn)行，這種齒耙是一種免耕條播機(jī)的圓盤部分或犁刀部分，這種條播機(jī)可以是Tye公司(Lockney，Texas 79241，U.S.A.)、John Deere公司、Case International Harvester公司、Massey-Ferguson公司等制造的條播機(jī)。發(fā)現(xiàn)這種淺耕能進(jìn)一步促進(jìn)多年生雌性可育雄性不育親本植株的稈和花盤基部的新生長(zhǎng)。
所得到的親本植株在下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)進(jìn)行授粉，由新種植的恢復(fù)系植株向多年生雌性可育雄性不育稻株授粉，而恢復(fù)系植株進(jìn)行自花授粉。用前述方法收獲所得到的種子。這些操作步驟至少可以再重復(fù)一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)(例如1-10個(gè)或更多個(gè)生長(zhǎng)季節(jié))，而無需總是重新種植和重新建立多年生母本植株。這就大大節(jié)省了開支。
按照本發(fā)明的優(yōu)選實(shí)例，對(duì)本發(fā)明中所采用的多年生母本植株和恢復(fù)系栽培稻植株進(jìn)一步進(jìn)行改良(如所述)，例如，如美國(guó)專利4，764，643所述，以得到另一些性狀從而改進(jìn)雜交的各個(gè)方面并造成有效分離種子的可能性。
現(xiàn)有的一年生秈型細(xì)胞質(zhì)雄性不育栽培稻植株一般具有一種如
圖1所示的不良性狀，即花序的一部分包在葉鞘內(nèi)。粳型細(xì)胞質(zhì)雄性不育栽培稻植株沒有這一不良性狀。因此，秈稻植株花序上包在葉鞘里那一部分的小花，永遠(yuǎn)得不到實(shí)現(xiàn)異花授粉所需的花粉，從而降低了能夠形成F1雜交稻株的種子的產(chǎn)量。為克服這一缺點(diǎn)，先用技術(shù)中有時(shí)曾施用生長(zhǎng)激素如赤霉素，以促進(jìn)花序梗生，花序完全伸出。
在本發(fā)明的優(yōu)選實(shí)例中，所提供的多年生雌性可育雄性不育稻株可以具有細(xì)胞質(zhì)雄性不育性(例如如圖3、4、5、6和7所示)，這些稻株所具有的花序在開花期最好不使用生長(zhǎng)激素就能幾乎完全從葉鞘中伸出，同時(shí)具有本文所提到的其他基本性狀。因此，花序整個(gè)長(zhǎng)度上的小花都有機(jī)會(huì)接受花粉。在秈型細(xì)胞質(zhì)雄性不育植株中引入這種花序幾乎完全伸出的性狀，可以通過從適當(dāng)?shù)膩碓匆脒@一性狀來實(shí)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)膩碓从袕碾s種Belle Patna/Zenith∥Belle Patna/MOR 500、Satum、Zenith、AS2004、euieui種質(zhì)(可從加利福尼亞州戴維斯的J.Neil Rutger那里得到上部節(jié)間伸長(zhǎng)的遺傳高稈隱性系80-14549)、IR50eui(國(guó)際水稻研究所)、Zhen Shen 97-eui A(中華人民共和國(guó))等中選出的純系。
另外，以前報(bào)道的一年生細(xì)胞質(zhì)雄性不育稻株，其柱頭定位傾向于呈現(xiàn)圖2所示的常見定位。更具體地說，這些柱頭傾向于完全處在給定小花的穎片(即外稃和內(nèi)稃)內(nèi)，因此只有在小花開放時(shí)的較短時(shí)間內(nèi)(例如約30-120分)才能接受花粉。另外，如圖2所示，開花時(shí)小花內(nèi)外稃張開的角度一般只有約10-25度。
按照本發(fā)明的優(yōu)選實(shí)例，所提供的多年生雌性可育雄性不育稻株可具有細(xì)胞質(zhì)雄性不育性(例如如圖8所示)，這些植株具有在開花期幾乎完全伸出的柱頭。這些柱頭即使在內(nèi)外稃關(guān)閉后仍保持基本外露，從而大大延長(zhǎng)了可進(jìn)行授粉的時(shí)間，從最多2小時(shí)延長(zhǎng)到約4-5天。這種柱頭伸出現(xiàn)象可歸因于長(zhǎng)有柱頭的花柱的長(zhǎng)度和/或柱頭的長(zhǎng)度。另外，在一個(gè)如圖8所示的優(yōu)選實(shí)例中，內(nèi)外稃張開的角度比常見水稻小花的要大，這進(jìn)一步有助于柱頭定位于內(nèi)外稃之外。在一個(gè)特別優(yōu)選的實(shí)例中，內(nèi)外稃張開的角度約為30-45度。另外，在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，可以選擇的多年生雌性可育雄性不育稻株具有比通常的每朵小花2個(gè)柱頭更多的柱頭，因此每朵小花有3-5個(gè)或更多的柱頭。在多年生雌性可育雄性不育植株中引入柱頭幾乎完全伸出這一性狀，可以這樣來實(shí)現(xiàn)用具有柱頭伸出性狀的植株如宿根性多年生野生稻和/或Oryza longistaminata同栽培稻雜交，進(jìn)行5或6代選擇;同一個(gè)具有良好農(nóng)藝性狀的品種雜交，進(jìn)行5或6代選擇;同一個(gè)多年生雌性可育雄性不育系雜交，進(jìn)行5或6代回交;選擇具有理想的幾乎完全伸出柱頭的多年生雌性可育雄性不育植株。過去在粳型栽培稻植株中未見有這種柱頭伸出性狀的報(bào)道?？梢詮腨eungan University of Gyeongsa，Korea和中國(guó)四川農(nóng)科院提供的粳型栽培品種wx 154，或者從印度克塔克水稻研究所的Ratna X Rajai選系等，得到多雌蕊稻株。
迄今為止，用于雜交稻生產(chǎn)的大多數(shù)雄性不育稻株，如不加改變(如
圖1所示)，通常其劍葉向上伸展的最高點(diǎn)超過花序頂端。這種劍葉狀態(tài)是遺傳控制的，并且正如美國(guó)專利4，764，643中所討論的，已證明這種狀態(tài)對(duì)異花授粉所必需的花粉的接受造成了部分障礙。在中華人民共和國(guó)以前采用的稻雜交方法中，通常很費(fèi)力地割去這種劍葉的上部以排除這一對(duì)異花授粉的障礙。這種割除過程很費(fèi)時(shí)，費(fèi)用很高，而且很難達(dá)到在割除劍葉的同時(shí)不對(duì)花序造成傷害的精確程度。最好把多年生雌性可育雄性不育稻株改良成具有不典型的劍葉，使其在開花期無需割除其向上伸展的最高點(diǎn)一般也低于花序的頂端。這種較低的劍葉定位是由隱性基因(即單對(duì)隱性基因)決定的。劍葉下面的葉片的定位與劍葉的定位可以是相互獨(dú)立的，分別受到控制。另外，在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，開花期時(shí)多年生雌性可育雄性不育稻株的花序一般其總高度的至少50%伸展到劍葉最高點(diǎn)之上。在沒有由劍葉造成的任何實(shí)質(zhì)性障礙的情況下，有可能進(jìn)行高水平的異花授粉。
在本發(fā)明的一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，多年生雌性可育雄性不育稻株在開花期具有如圖3所示的幾乎呈水平狀態(tài)的劍葉，這是由隱性基因決定的。這一實(shí)例中成熟劍葉通常是以約85-90°的角度從稻稈伸出，這一角度是在稻稈與劍葉下表面之間的連接點(diǎn)處測(cè)得的。通過同Bonnet Bell或從Labelle/Melrose、CI9363、CI9373、CI9386、CI9406、CI9408、CI9414等中選出的純系雜交，可以把劍葉幾乎水平的性狀引入雄性不育母本植株。
在本發(fā)明的另一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，多年生雌性可育雄性不育稻株在開花期具有如圖4所示的呈下披狀態(tài)的劍葉(即所長(zhǎng)出的劍葉與稻稈的夾角通常不超過約80度)，這是由隱性基因決定的。所長(zhǎng)出的這種下披劍葉與稻稈的夾角一般約為40-80度。通過同Labelle或從CI9157/G630、CI1658、CI8993、PI229266等中選出的選系雜交，可以把劍葉下披性狀引入多年生雌性可育雄性不育母本植株。
在本發(fā)明的另一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，多年生雌性可育雄性不育稻株在開花期具有如圖5所示的呈向下彎曲狀態(tài)的劍葉，這是由隱性基因決定的。通過與Lebonnet、Brazos、CI12091、CI2971、CI3336、CI4285、CI4286等進(jìn)行雜交，可以把劍葉向下彎曲性狀引入多年生雌性可育雄性不育母本植株。
在本發(fā)明的另一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，多年生雌性可育雄性不育稻株在開花期具有如圖6所示的呈短而幾乎直立狀態(tài)的劍葉，這是由隱性基因決定的。在這個(gè)實(shí)例中，成熟劍葉短的含義是，盡管劍葉處于直立的、一般是筆直的定位，它仍然沒有伸展到和花序頂端一樣高。通過與Brachytic Nato和從Brachytic Nato/C57、PI321216、PI321318、PI373832、CI9002等中選出的選系雜交，可以把劍葉短而直立性狀引入多年生雌性可育雄性不育母本植株。
在本發(fā)明的另一個(gè)特別優(yōu)選的實(shí)例中，多年生雌性可育雄性不育稻株在開花期具有如圖7所示的呈倒下垂?fàn)顟B(tài)的劍葉，這是由dd隱性基因決定的。通過與公眾可從國(guó)際水稻研究所(菲律賓)得到的RGS20雜交，可以把劍葉倒下垂性狀引入多年生雌性可育雄性不育母本。劍葉倒下垂性狀特別適用于具有遺傳性雄性不育性的多年生雌性可育雄性不育稻株，因?yàn)橐寻l(fā)現(xiàn)這種性狀能夠與上述雄性不育性緊密連鎖，而且可在如下所述開始建立這種雄性不育植株時(shí)進(jìn)一步用作標(biāo)記。
最后，本發(fā)明的多年生雌性可育雄性不育植株最好具有形成帶有顯性遺傳的遺傳標(biāo)記的種子的能力。這種標(biāo)記位于稻殼上或其附近。如下所述，借助這種遺傳標(biāo)記能夠把能長(zhǎng)出雄性可育F1雜交稻株的種子與父本恢復(fù)系植株上由自花授粉形成的種子分開。稻種上面的標(biāo)記本身不能用于本發(fā)明，因?yàn)榈痉N位于有保護(hù)作用的稻殼內(nèi)。如果脫掉這種稻殼露出種子，則稻種長(zhǎng)成稻株的能力大大降低。
在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，種子所帶有的這種顯性遺傳的遺傳標(biāo)記是如
圖11所示的稈黃色稻殼。稈黃色稻殼性狀在稻株中是常見的，可通過同下列品種雜交把它引入雄性不育母本植株Labelle、Lebonnet、Newrex、Della、Starbonnet、Bonnet73、Lemont、Bellemont、Nato、Vista、Saturn、Brazos、Nova 76、Mars、M201、S201、L301、Katy、Rexmont等。
在其他實(shí)例中，種子所帶有的顯性遺傳的遺傳標(biāo)記如
圖13所示，包括內(nèi)外稃120和121上的獨(dú)特深褐色縱向條紋122、123、124、125;退化穎片126和127;紫色穎尖128;或其中兩個(gè)或更多個(gè)性狀的組合。通過同Ikam Podchee雜交，可以將深褐色縱向條紋性狀引入多年生雌性可育雄性不育母本植株。退化穎片可以具有一種獨(dú)特的顏色，并可通過與Nortai、PI408449、CI5309、紫Starbonnet等雜交，將這一性狀引入多年生雄性不育母本植株。可通過與Nortai、Bonnet 73、PI408449、PI321158、PI321161、PI321185、CI9864、CI9865、CI9866等雜交，將紫色穎尖這一性狀引入細(xì)胞質(zhì)雄性不育母本植株。
本發(fā)明多年生雄性不育植株的種子可以帶有的另一些典型的顯性遺傳標(biāo)記，包括紫色稻殼、白色稻殼、粗糙/有稃毛稻殼表面及凹陷的內(nèi)稃。通過與Calrose 76、Earlirose、Colusa、Caloro、Yong Kwang、PI321213、PI321216等雜交，可以將粗糙/有稃毛稻殼表面這一性狀引入多年生雌性可育雄性不育母本植株。通過與ECCA-90雜交，可以將內(nèi)稃凹陷這一性狀引入細(xì)胞質(zhì)雄性不育母本植株。
本發(fā)明的多年生雌性可育雄性不育稻株還具有至少一個(gè)在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期顯現(xiàn)的其他標(biāo)記，這樣就容易將母本植株與雄性可育恢復(fù)系植株區(qū)分開。借助這種標(biāo)記能容易地證實(shí)雄性不育植株的存在，并進(jìn)一步提高了確定這些植株在給定稻株群體中的大致密度的手段。因此，這種標(biāo)記為生產(chǎn)能夠長(zhǎng)出雄性可育F1雜交稻株的種子的人提供了一種在使用本發(fā)明方法之前及其過程中對(duì)所需的母本植株進(jìn)行有效監(jiān)視的手段。如果需要，可以在雜交種子生產(chǎn)過程的早期采取矯正行動(dòng)。如果某些植株沒有某種標(biāo)記或標(biāo)記組合，就可以把這些不需要的植株從田里清除掉。
用于本發(fā)明多年生雌性可育雄性不育植株的優(yōu)選營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記是淺色的(如白色、米色、淺綠色、黃色、黃褐色)葉耳和葉環(huán)。這些葉耳是傾向于呈鐮刀形的小毛毛狀附屬物，位于葉鞘和葉片連結(jié)處的葉環(huán)附近。圖3、4、5、6和7表示出葉耳和葉環(huán)與單個(gè)葉片相鄰，但實(shí)際上，通常這些葉耳和葉環(huán)會(huì)多次出現(xiàn)在每個(gè)稻株的每個(gè)葉片連結(jié)處。在一個(gè)特別優(yōu)選的實(shí)例中，淺色葉耳和葉環(huán)幾乎為白色，這對(duì)大多數(shù)栽培稻品種來說是常見的。另外，在不太優(yōu)選的實(shí)例中，也可選擇深色(如紫色、紅色等)葉耳和葉環(huán)。這些紫色葉耳和葉環(huán)可得自Arborio及雜種A8∥VEC/G630的選系。可以選擇隱性遺傳的綠色葉鞘、綠色花序梗和/或綠色葉緣，或者顯性遺傳的紫色葉鞘、紫色花序梗和/或紫色葉緣。綠色葉鞘、綠色花序梗和/或綠色葉緣在許多栽培稻品種中很常見。紫色葉鞘、花序梗和葉緣可從PI408449、CI5309、雜種Labelle/Melrose∥G630、紫Starbonnet等得到?？梢岳弥^顏色(如深色柱頭，如紫色或紅色柱頭對(duì)白色柱頭)作營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記。紫色柱頭可以從Nortai、V41A、V20A、Bonnet 73、CI5309、紫Starbonnet、PI408449等得到。紅色柱頭可以從Lemont、Leah等得到。白色柱頭可以從Phi-Gai、Newrex、IR24、R29、CI4285、CI9107、CI9297等得到。另外，可以用有無葉毛作為營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記，同樣，也可用有無倒下垂葉片作為營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記。
在實(shí)施本發(fā)明的方法時(shí)，所采用的一年生雌性可育雄性可育稻株能夠恢復(fù)多年生雌性可育雄性不育稻株的F1子代的雄性可育性，同時(shí)具有本文提到的其他所需性狀，包括能夠使F1子代具有一年生性狀。如圖9所示，這種父本恢復(fù)系植株具有由顯性基因決定的通常是長(zhǎng)而直立的劍葉，其向上伸展的最高點(diǎn)一般超過花序頂端。通過植物育種或其他手段對(duì)已知的栽培稻品種進(jìn)行改良，使其具有如下所述的種子所帶有的隱性遺傳的遺傳標(biāo)記，也可以得到上述父本。具有顯性遺傳的長(zhǎng)而直立劍葉的典型市售栽培稻品種包括Lemont、Bluebelle、Bonnet 73、Bellemont、IR24、IR36、IR54、G630、雜種IR24/Yuang Hsing的選系、雜種LM/G630的選系、Gulfmont、PI160832、PI321215等。
恢復(fù)系稻株最好具有與多年生雌性可育雄性不育母本稻株相同的種子上帶有的遺傳標(biāo)記，不同的是這種標(biāo)記在恢復(fù)系植株為純合隱性形式，而在母本植株中為純合顯性形式。例如，如果母本具有如
圖11所示的稈黃色稻殼，則恢復(fù)系植株可具有如
圖12所示的金黃色稻殼。可以用以下方法把這種金黃色稻殼性狀引入恢復(fù)系植株用具有金黃色稻殼的品種與具有稈黃色稻殼的恢復(fù)系品種雜交，在F2代中選擇具有金黃色稻殼的植株，回交4-6次，再進(jìn)行最后選擇。具有金黃色稻殼的稻株可從Bluebelle、Dawn、金黃Nato、Kar 398、Dular金黃、Pecos、Kargat 184、CI9002、CI9003、CI9063、CI9122、CI9123等得到。如果母本具有如
圖13所示的退化穎片，則恢復(fù)系植株可具有如
圖14所示的長(zhǎng)而空的穎片或不同顏色的退化穎片?；謴?fù)系植株中長(zhǎng)而空的穎片的存在，可從Crowley水稻實(shí)驗(yàn)站(Crowley，LA，U.S.A.)提供的83N1223得到。如果母本具有紫色穎尖，則恢復(fù)系植株可具有幾乎白色的穎尖。這種白色穎尖性狀可通過與Lebonnet、Bellemont、Newrex、Starbonnet、Brazos、Saturn、Mars等雜交引入恢復(fù)系植株。如果母本稻殼上具有深褐色縱向條紋，則恢復(fù)系植株可具有沒有這種深褐色的稻殼，例如稈黃色稻殼?；謴?fù)系植株上這種缺少深褐色稻殼的性狀在許多栽培稻品種中很容易得到。
在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，作為恢復(fù)系的一年生雌性可育雄性可育稻株還具有至少一個(gè)其它標(biāo)記，這種標(biāo)記在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期顯現(xiàn)，這樣就可容易地把恢復(fù)系植株與多年生雌性可育雄性不育植株區(qū)分開。在每種情況下，恢復(fù)系稻株和雄性不育母本植株都具有相同的營(yíng)養(yǎng)體標(biāo)記，只不過這種標(biāo)記是以互補(bǔ)狀態(tài)存在(即，如果母本中為純合顯性形式，則恢復(fù)系親本中為純合隱性形式;如果母本中為純合隱性形式，則恢復(fù)系親本中為純合顯性形式)。例如，在一個(gè)如圖9所示的優(yōu)選實(shí)例中，恢復(fù)系植株將表現(xiàn)出顯性遺傳的紫色葉耳和紫色葉環(huán)。圖9中的葉耳和葉環(huán)僅在單個(gè)葉片附近畫出，但實(shí)際上葉耳和葉環(huán)會(huì)多次出現(xiàn)在每個(gè)稻株與每個(gè)葉片的連接處。
如
圖10所示，在一個(gè)優(yōu)選方案中，一年生雌性可育雄性可育恢復(fù)系稻株還具有完全伸出的花藥，因此能夠散播花粉。這種花藥伸出的含義是當(dāng)內(nèi)外稃張開時(shí)花藥伸到外面。通過與Oryza longistaminata和/或多年生宿根性野生稻雜交，隨后進(jìn)行回交和選擇，可以把這種花藥伸出性狀引入恢復(fù)系植株?；謴?fù)系植株的柱頭最好不伸出，以使異型雜交的可能性降到最低。另外，恢復(fù)系植株最好在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)形成大量花粉，而且花粉最好輕而漂浮，以有利于散布。如果恢復(fù)系植株的高度普遍等于或高于母本植株，同樣會(huì)有助于花粉的散布。另外，恢復(fù)系植株產(chǎn)生的花粉保持育性的持續(xù)時(shí)間最好較長(zhǎng)。
在本發(fā)明的一些實(shí)例中，未有選擇地收獲能夠形成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子，在這些實(shí)例中，最好根據(jù)種子所帶有的遺傳標(biāo)記，把多年生雌性可育雄性不育稻株上形成的能夠長(zhǎng)出F1雜交稻株的種子與恢復(fù)系植株上形成的種子分開。這種分離最好用機(jī)械分選儀進(jìn)行。例如，可以利用光電選種儀、絨布滾筒、根據(jù)種子大小和/或形狀進(jìn)行分選的機(jī)械選種儀如Carter圓盤(Carter disks)等。在一個(gè)特別優(yōu)選的實(shí)例中，能夠長(zhǎng)成F1雜交稻株的種子具有稈黃色稻殼，而恢復(fù)系植株上形成的種子具有金黃色稻殼。用ESM國(guó)際公司(10621 Harwin Drive，Suite 300，Houston，Texas 77036，U.S.A.)銷售的光電選種儀，能夠容易地以高速去除帶金黃色稻殼的種子。具有稈黃色稻殼的種子可以銷售給希望通過雜種優(yōu)勢(shì)得到增產(chǎn)的用戶?；謴?fù)系植株上產(chǎn)生的帶金黃色稻殼的種子可以作為普通稻種銷售，也可留作下一代的恢復(fù)系種植。
如
圖15所示，利用本發(fā)明方法所能生產(chǎn)的一個(gè)典型的一年生雄性可育F1雜交稻株，與其多年生的母本不同，它所具有的劍葉向上伸展的最高點(diǎn)超過花序的頂端。因此促進(jìn)了F1代的有效光合作用，進(jìn)一步提高了栽培稻產(chǎn)量。
在本發(fā)明方法的另一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，通過以下方法監(jiān)視所要種子產(chǎn)品的純度確定在步驟(a)中用來形成植株(ⅰ)的種子的形成過程中，最初用來形成步驟(a)的植株(ⅰ)的種子是否由于疏忽而混入了在附近的保持系植株上形成的種子。方便的作法可以是，使多年生母本植株(ⅰ)帶有隱性遺傳的淺色(如幾乎白色)葉耳和葉環(huán)，使恢復(fù)系植株(ⅱ)帶有深色(如幾乎紫色)葉耳和葉環(huán)，種植至少一部分欲形成雄性可育F1雜交稻株的種子(即一個(gè)典型樣品)，與由保持系植株自花授粉產(chǎn)生的、長(zhǎng)成具有淺色葉耳和葉環(huán)的不需要的種子相比較，確定其中能夠長(zhǎng)成帶深色葉耳和葉環(huán)的一年生雄性可育F1雜交稻株的種子的大致比例。據(jù)此就可準(zhǔn)確地標(biāo)示按本發(fā)明方法生產(chǎn)的用于形成F1雜交稻株的種子的純度。
正如前面結(jié)合
圖18和19所討論的，在種植區(qū)開始建立多年生雌性可育遺傳性雄性不育親本植株的過程中，需要有一個(gè)去除同時(shí)產(chǎn)生的不一致植株的步驟，因?yàn)橐话悴豢赡芤约儜B(tài)供給這種母本植株所需的種子。這一去除植株步驟的必要性可歸因于包括所需的多年生雌性可育遺傳性雄性不育親本植株在內(nèi)的子代植株中所發(fā)生的分離現(xiàn)象。遺傳性雄性不育母本植株具有msms基因型，這些植株是由具有相同msms基因型的母本植株與具有Msms基因型的授粉植株雜交而形成的。這種雜交同時(shí)還產(chǎn)生具有Msms基因型的完全可育植株。這些具有Msms基因型的植株必須在開花期前從用于生產(chǎn)F1雜交栽培稻種子的種植區(qū)中基本除去?？梢园堰m當(dāng)?shù)臉?biāo)記基因引入msms和Msms植株，以使它們能彼此區(qū)分，并能通過去雜或其他手段去除具有Msms基因型的完全可育植株。在一個(gè)優(yōu)選實(shí)例中，這些標(biāo)記為圖7中由與遺傳性雄性不育性連鎖的隱性基因dd決定的劍葉倒下垂和由隱性基因euieui決定的頂部節(jié)間距伸長(zhǎng)，相對(duì)于由顯性基因DD決定的直立劍葉和由隱性基因euieui決定的頂部節(jié)間距伸長(zhǎng)。發(fā)現(xiàn)劍葉倒下垂性狀傾向于與遺傳性雄性不育性狀緊密連鎖。發(fā)現(xiàn)劍葉倒下垂性狀通常在稻株的三葉期開始顯現(xiàn)，從而有利于缺少這一性狀的Msms保持系植株的去除。還發(fā)現(xiàn)，雖然euieui基因既出現(xiàn)在遺傳性雄性不育植株(msms)也出現(xiàn)在雄性可育植株(Msms)中，但就頂部節(jié)間距伸長(zhǎng)程度而言其表達(dá)卻各不相同。更具體地說，在遺傳性雄性不育植株(msms)中，euieui基因使花序伸出，從而使其剛好伸出在劍葉鞘之外。如果沒有euieui基因，則將有大約1/4至1/3的花序包在葉鞘內(nèi)。但在雄性可育植株(Msms)中，euieui基因使花序伸出劍葉鞘約15-20厘米或更長(zhǎng)。因此，雄性可育植株(Msms)的總株高常常比所要的不育株(msms)高20至40厘米。在用手工去雜或其他手段去除植株時(shí)，兩種性狀(即劍葉倒下垂和euieui基因的較不充分表達(dá))都可用作保留植株的依據(jù)。由于雄性可育植株(Msms)較高，所以在手工去雜時(shí)能方便地將其認(rèn)出，也能在與只接觸較高植株的燈芯式除草劑施用器接觸后枯死?？梢岳眠@種方法來建立遺傳性雄性不育稻株，以供按本發(fā)明方法生產(chǎn)第一年的F1稻。同樣，由于雄性可育植株(Msms)較高，可以根據(jù)需要在開花期之后立即用機(jī)械割草機(jī)有效地將其割除。這樣便能增加msms A系上形成的種子而不會(huì)由于保持系植株上形成的雄性可育種子的存在而過度地被稀釋。
本發(fā)明提供了一種高效改良途徑用于持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)出一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子，其中表現(xiàn)出了有價(jià)值的雜種優(yōu)勢(shì)。所得到的F1栽培稻雜種能使稻產(chǎn)量提高約10-40%或更高，這取決于所選擇的特定親本植株的配合力。如前面所指出的，如果親本植株中一個(gè)是秈型，另一個(gè)是粳型，則可能表現(xiàn)出更大的雜種優(yōu)勢(shì)。
提出以下實(shí)施例以具體說明本發(fā)明。但應(yīng)該理解，本發(fā)明并不局限于實(shí)施例中的具體細(xì)節(jié)。
實(shí)施例1用光身野生稻的Nigeria 31品種作為種質(zhì)資源。這是一個(gè)在1974年前從西非引入中國(guó)四川省種植的一個(gè)一年生完全可育栽培稻野生品種。從該品種內(nèi)選擇出細(xì)胞質(zhì)雄性不育突變株，使其與一年生完全可育粳型栽培稻株TY29的花粉雜交，以產(chǎn)生一年生細(xì)胞質(zhì)雄性不育子代。使這些子代與記為TY29的輪回親本回交，并對(duì)雄性不育性進(jìn)行選擇。將這種選系與TY29回交，回交二代記為Guang Keng A。然后讓作為合適過渡親本的Guang Keng A植株與野生多年生完全可育的宿根性多年生野生稻的花粉雜交，所產(chǎn)生的植株記為G1-1。這種多年生野生稻親本缺少根莖，具有完全伸出的柱頭，同時(shí)還伴有一些不良性狀，如易落粒、對(duì)光敏感、稈高、種仁紅色、芒長(zhǎng)、育性下降、葉片長(zhǎng)、稻粒品質(zhì)略差。接著讓可育的G1-1子代與野生多年生Oryza longistaminata的花粉雜交，產(chǎn)生完全可育的多年生F1植株，記為4020-1。Oryza longistaminata親本具有很長(zhǎng)的柱頭及與多年生宿根性野生稻相同的不良性狀。4020-1子代表現(xiàn)出抗-8℃的耐寒性，使其與已建立的記為V20B的保持系進(jìn)行人工雜交，產(chǎn)生F1植株，然后使F1植株自交至F4代，選擇出一個(gè)記為C205的選系。C205系在用作授粉株時(shí)進(jìn)一步與2597B系(即從4020-1F1得到的F3選系)進(jìn)行人工雜交，以產(chǎn)生具有長(zhǎng)柱頭和大花序的多年生半矮稈植株，記為7B67。用7B67的F3選系作母本與29218系雜交，產(chǎn)生的F1植株記為4312。29218系是由RGS20×C205得到的F4選系，具有由dd基因決定的劍葉倒下垂性狀。記為4312的F1是細(xì)胞質(zhì)雄性不育性的多年生保持系，具有如圖7所示的倒下垂劍葉。接著使這個(gè)4312植株與已建立的、記為D297B的細(xì)胞質(zhì)雄性不育保持系(它能夠產(chǎn)生高品質(zhì)稻粒并能高產(chǎn))雜交，產(chǎn)生的植株記為421B。使含有廣親和性基因的一年生粳型品種P1686與記為610A的植株(從F14020-1得到的粳型細(xì)胞質(zhì)雄性不育植株的F2植株)雜交，得到一個(gè)多年生粳型繁殖系，記為32114。使這個(gè)多年生32114植株與421B雜交，得到記為9005-9的F1植株。植株9005-9在用作授粉株時(shí)與具有WA細(xì)胞質(zhì)的D297A系雜交，并使F1與先前的輪回親本9005-9回交，得到穩(wěn)定的細(xì)胞質(zhì)雄性不育9005-9系。隨著反復(fù)回交的進(jìn)行，9005-9同時(shí)自交多代以得到純合性。到現(xiàn)在為止，9005-9B(Nmsms)處于F6代，9005-9A(Smsms雄性不育并帶有WA細(xì)胞質(zhì))處于BC4代。這兩種材料都已穩(wěn)定化，都具有多年生性狀，并產(chǎn)生如圖7所示的倒下垂葉片、完全伸出的柱頭、半透明稻粒、高產(chǎn)潛力、能抗3℃的耐寒性，以及其他改良農(nóng)藝性狀，如不落粒、無芒、無根莖、對(duì)光不敏感、矮至中等株高、高度可育性、分蘗良好、葉片短、花序完全伸出等。另外，稻粒具有可作為顯性遺傳的遺傳標(biāo)記的稈黃色稻殼。
能夠形成多年生雌性可育細(xì)胞質(zhì)雄性不育栽培稻植株9005-9A及其多年生雌性可育雄性可育保持系植株9005-9B的種子，按《布達(dá)佩斯條約》保藏在美國(guó)典型培養(yǎng)物收集處(12301 Parklawn Drive，Rockville，Maryland 20852，U.S.A.)，登記號(hào)分別為40918和40919。這些種子保藏物在本申請(qǐng)被授予專利后即可得到。但是，不要誤認(rèn)為可得到這些種子就是許可在與任何政府當(dāng)局根據(jù)其專利法或育種者權(quán)利法授予的權(quán)利相抵觸的情況下實(shí)施本發(fā)明。
這種9005-9A植株可以在實(shí)施如本文所述的本發(fā)明方法時(shí)使用。公眾可得到的用于這種多年生雌性可育細(xì)胞質(zhì)雄性不育栽培稻植株的優(yōu)選恢復(fù)系為中華人民共和國(guó)的Min Hui 63、R29和R594，以及菲律賓的IR24和IR26。R594具有可作為隱性遺傳的遺傳標(biāo)記的金黃色稻殼。但是能滿足本文提到的先決條件的另一些親本植株也可加以利用，并獨(dú)立地得到同樣有利的結(jié)果。
實(shí)施例2使植株4020-1(已在實(shí)施例1中討論過)與栽培稻的一年生Kennong品種雜交。根據(jù)多年生性狀選擇出F1分離系6015-2，并使其與秈型IR24雜交。然后使得到的F1植株與IR36ms和926A雜交，將這兩種雜交得到的F1植株自交至F4代，從這兩種雜交的這一代的選系進(jìn)一步彼此雜交，產(chǎn)生F1植株，再使這些F1植株自交至F9代。每一代都根據(jù)以下性狀進(jìn)行選擇秈型、由5℃耐寒性證實(shí)的多年生性狀、無根莖、不落粒性狀、完全可育性、無芒、長(zhǎng)柱頭、白色籽粒、對(duì)光反應(yīng)不敏感、中等株高、短葉片。使這個(gè)F9選系與具有高耐寒性和高產(chǎn)潛力的粳型品種DY-1雜交，得到多年生F1植株，記為267。使所得的267植株與具有廣親和性基因和高產(chǎn)潛力的粳型品種P1868雜交，得到多年生可育植株，記為8267。使8267植株與具有如圖7所示的劍葉倒下垂性狀的雌性可育遺傳性雄性不育植株d2(得自RGS20×297B)雜交，得到記為d28267的植株，再使該植株自交至F3代。發(fā)現(xiàn)所得的F2植株中發(fā)生了遺傳性雄性不育性狀與劍葉倒下垂性狀(msmsdd)，同雄性可育性狀與劍葉直立性狀(MsmsDd)的分離。使具有倒下垂劍葉和標(biāo)準(zhǔn)頂部節(jié)間距的雌性可育遺傳性雄性不育F3植株(msmsddEuiEui)，與劍葉直立和頂部節(jié)間距伸長(zhǎng)的完全可育IR50-eui品種(MsMsDDeuieui)雜交。使所得的F1植株(MsmsDdEuieui)自交至F2代，選擇具有以下性狀的植株(1)遺傳性雄性不育性、多年生性狀、如圖7所示的倒下垂劍葉、以及頂部節(jié)間距伸長(zhǎng)(msmsddeuieui)，此植株記為GPAL或9005-8717A;(2)完全可育性、多年生性狀、劍葉直立、以及花序梗伸長(zhǎng)(MsmsDdeuieui)，此植株記為GPBL或9005-8717B。應(yīng)該認(rèn)識(shí)到，euieui基因在雄性可育植株上表達(dá)的程度更大，因?yàn)橐寻l(fā)現(xiàn)此基因的表達(dá)與雄性可育性因子緊密連鎖。這些基因型在F3代中得到了證實(shí)，它們能夠以GPBL或9005-8717B作為GPAL或9005-8717A的保持系而進(jìn)行雙親本雜交。這種GPAL植株具有完全伸出的柱頭、呈圖7所示的倒下垂?fàn)顟B(tài)的劍葉、以及形成帶稈黃色稻殼的稻粒的能力，而稈黃色稻殼可作為顯性遺傳的遺傳標(biāo)記。
能夠長(zhǎng)成多年生雌性可育遺傳性雄性不育栽培稻植株9005-8717A及其多年生雌性可育雄性可育保持系植株9005-8717B的種子，按《布達(dá)佩斯條約》以二元種子混合物形式保藏在美國(guó)典型培養(yǎng)物收集處，登記號(hào)為40920。這些種子保藏物在本申請(qǐng)被授予專利后即可得到。但是，不要誤認(rèn)為可得到這些種子就是許可在與任何政府當(dāng)局根據(jù)其專利法或育種者權(quán)利法授予的權(quán)利相抵觸的情況下實(shí)施本發(fā)明。
這些9005-8717A種子可以在實(shí)施如本文結(jié)合
圖18和19所述的本發(fā)明方法時(shí)使用。公眾可得到的用于這些多年生雌性可育遺傳性雄性不育栽培稻植株的優(yōu)選恢復(fù)系為可在菲律賓、中華人民共和國(guó)和美國(guó)得到的IR24、IR26、IR50、97B和D297B。大多數(shù)秈型恢復(fù)系和大多數(shù)美國(guó)稻品種也同樣可以選用。某些品種如Bluebelle、Dawn和Pecos，具有可作為隱性遺傳的遺傳標(biāo)記的金黃色稻殼。滿足本文提到的先決條件的另一些親本植株，可以獨(dú)立地得到同樣有利的結(jié)果。
雖然已用優(yōu)選實(shí)例敘述了本發(fā)明，但應(yīng)該理解，可以進(jìn)行許多變動(dòng)和修改，這對(duì)本領(lǐng)域?qū)I(yè)人員來說是顯而易見的。這些變動(dòng)和修改應(yīng)被認(rèn)為是在所附的權(quán)利要求書的范圍內(nèi)。
權(quán)利要求
1.一種持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，該方法包括(a)在種植區(qū)內(nèi)種植(ⅰ)多年生雌性可育雄性不育稻株的種群和(ⅱ)一年生雌性可育雄性可育稻株的種群，后一種群的植株能夠使種群(ⅰ)和種群(ⅱ)雜交產(chǎn)生的下一代植株恢復(fù)雄性可育性；(b)用得自所述種群(ⅱ)的花粉給所述種群(ⅰ)授粉，從而在所述種群(ⅰ)的植株上形成能夠形成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子，在所述種群(ⅱ)的植株上由于自花授粉而形成種子；(c)收獲在所述種群(ⅰ)和(ⅱ)的植株上形成的所述種子；(d)將所述種群(ⅰ)的植株保留，在基本上不進(jìn)行灌溉的環(huán)境條件下越冬，保留其大部分成活力，并使所述種群(ⅱ)的植株暴露在同樣條件下使其枯死；(e)在下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，在所述種植區(qū)內(nèi)種植另一個(gè)一年生雌性可育雄性可育稻株的種群(ⅱ)，這些植株能夠使由所述另一個(gè)種群(ⅱ)對(duì)種群(ⅰ)中的成活植株授粉而得到的植株恢復(fù)雄性可育性；(f)用得自所述另一個(gè)種群(ⅱ)的所述植株的花粉給所述成活種群(ⅰ)的所述植株授粉，從而在所述成活種群(ⅰ)的所述植株上形成能夠形成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子；(g)收獲在所述成活種群(ⅰ)和所述另一個(gè)種群(ⅱ)上形成的所述種子。
2.根據(jù)權(quán)利要求1的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中所述多年生雌性可育雄性不育稻株(ⅰ)具有細(xì)胞質(zhì)雄性不育性。
3.根據(jù)權(quán)利要求1的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中所述多年生雌性可育雄性不育稻株(ⅰ)具有遺傳性雄性不育性。
4.根據(jù)權(quán)利要求1的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中在步驟(a)和(e)中，以基本隨機(jī)的群體種植所述植株(ⅰ)和(ⅱ)。
5.根據(jù)權(quán)利要求1的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中在步驟(a)和(e)中，分別以基本均勻的群體種植所述植株(ⅰ)和(ⅱ)，并使其彼此接近到能進(jìn)行授粉的程度。
6.根據(jù)權(quán)利要求5的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中在步驟(c)和(g)中，分別有選擇地收獲在所述種群(ⅰ)和(ⅱ)上形成的所述種子。
7.根據(jù)權(quán)利要求1的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中步驟(a)和(e)的所述種群(ⅰ)和(ⅱ)中，一個(gè)為秈型，另一個(gè)為粳型，從而使雜種優(yōu)勢(shì)得到提高。
8.根據(jù)權(quán)利要求1的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中在步驟(g)之后將步驟(d)至(g)重復(fù)至少一次。
9.一種持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，該方法包括(a)在種植區(qū)內(nèi)種植(ⅰ)多年生雌性可育雄性不育稻株的種群，這些植株的柱頭幾乎完全伸出，花序幾乎完全伸出，其劍葉如不加修剪其向上伸展的最高點(diǎn)一般低于所述花序的頂端，從而使所述花序的定位能良好地接受附近植株的花粉，所述劍葉低于花序頂端的定位由隱性基因決定;(ⅱ)一年生雌性可育雄性可育稻株的種群，這些植株能夠使由種群(ⅱ)對(duì)種群(ⅰ)授粉而產(chǎn)生的下一代植株恢復(fù)雄性可育性，并具有由顯性基因決定的一般為長(zhǎng)而直立的劍葉，劍葉向上伸展的最高點(diǎn)一般超過花序的頂端;(b)用得自所述種群(ⅱ)的花粉給所述種群(ⅰ)授粉，從而在所述種群(ⅰ)的植株上形成能夠形成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子，在所述種群(ⅱ)的植株上由于自花授粉而形成種子，所述F1植株具有長(zhǎng)劍葉，其向上伸展的最高點(diǎn)一般超過花序頂端，從而可實(shí)現(xiàn)有效的光合作用;(c)收獲在所述種群(ⅰ)和(ⅱ)的植株上形成的所述種子;(d)將所述種群(ⅰ)的植株保留，在基本上不進(jìn)行灌溉的環(huán)境條件下越冬，保留其大部分成活力，并使所述種群(ⅱ)的植株暴露在同樣條件下使其枯死;(e)在下一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，在所述種植區(qū)內(nèi)種植另一個(gè)一年生雌性可育雄性可育稻株的種群(ⅱ)，這些植株能夠使由所述另一個(gè)種群(ⅱ)對(duì)種群(ⅰ)中的成活植株授粉而得到的植株恢復(fù)雄性可育性，所述另一個(gè)種群(ⅱ)的植株具有由顯性基因決定的一般為長(zhǎng)而直立的劍葉，其向上伸展的最高點(diǎn)一般超過花序頂端;(f)用得自所述另一個(gè)種群(ⅱ)的所述植株的花粉給所述成活種群(ⅰ)的所述植株授粉，從而在所述成活種群(ⅰ)的所述植株上形成能夠形成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子，所述F1植株的劍葉向上伸展的最高點(diǎn)一般超過花序頂端，從而可實(shí)現(xiàn)有效的光合作用;(g)收獲在所述成活種群(ⅰ)和所述另一個(gè)種群(ⅱ)上形成的所述種子。
10.根據(jù)權(quán)利要求9的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中所述多年生雌性可育雄性不育稻株(ⅰ)具有細(xì)胞質(zhì)雄性不育性。
11.根據(jù)權(quán)利要求9的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中所述多年生雌性可育雄性不育稻株(ⅰ)具有遺傳性雄性不育性。
12.根據(jù)權(quán)利要求9的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中所述多年生雌性可育雄性不育稻株(ⅰ)上的所述劍葉，呈現(xiàn)由隱性基因決定的倒下垂?fàn)顟B(tài)。
13.根據(jù)權(quán)利要求9的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中在步驟(a)和(e)中，以基本隨機(jī)的群體種植所述植株(ⅰ)和(ⅱ)。
14.根據(jù)權(quán)利要求9的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中在步驟(a)和(e)中，分別以基本均勻的群體種植所述植株(ⅰ)和(ⅱ)，并使其彼此接近到能進(jìn)行授粉的程度。
15.根據(jù)權(quán)利要求14的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中在步驟(c)和(g)中，分別有選擇地收獲在所述種群(ⅰ)和(ⅱ)上形成的所述種子。
16.根據(jù)權(quán)利要求9的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中步驟(a)和(e)的所述種群(ⅰ)和(ⅱ)中，一個(gè)為秈型，另一個(gè)為粳型，從而使雜種優(yōu)勢(shì)得到提高。
17.根據(jù)權(quán)利要求9的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中在步驟(g)之后將步驟(d)至(g)重復(fù)至少一次。
18.根據(jù)權(quán)利要求9的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中所述多年生雌性可育雄性不育稻株(ⅰ)還具有形成帶有顯性遺傳的遺傳標(biāo)記的種子的能力;所述一年生雌性可育雄性可育稻株(ⅱ)還具有在自花授粉后形成帶有隱性遺傳的遺傳標(biāo)記的種子的能力;在步驟(c)和(g)中，混合收獲在所述種群(ⅰ)和(ⅱ)上形成的所述種子;在步驟(c)和(g)之后立即進(jìn)行如下的另一個(gè)步驟根據(jù)所述遺傳標(biāo)記，基本上把所述植株(ⅰ)上形成的能夠長(zhǎng)出一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子與所述植株(ⅱ)上由自花授粉形成的種子分開。
19.根據(jù)權(quán)利要求18的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中所述多年生雌性可育雄性不育稻株(ⅰ)具有形成帶有稈黃色稻殼形式的顯性遺傳的遺傳標(biāo)記的種子的能力，所述一年生雌性可育雄性可育稻株(ⅱ)在自花授粉后具有形成帶有金黃色稻殼形式的隱性遺傳的遺傳標(biāo)記的種子的能力。
20.根據(jù)權(quán)利要求18的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中所述種子分離用光電選種儀進(jìn)行。
21.根據(jù)權(quán)利要求9的持續(xù)生產(chǎn)能夠長(zhǎng)成一年生雄性可育F1雜交栽培稻植株的種子的改進(jìn)方法，其中所述多年生雌性可育雄性不育稻株(ⅰ)具有隱性遺傳的淺色葉耳和葉環(huán)，所述一年生雌性可育雄性不育稻株(ⅱ)具有顯性遺傳的深色葉耳和葉環(huán)，它們有助于用肉眼觀察來鑒別親本植株。
全文摘要
提供了一種經(jīng)濟(jì)地生產(chǎn)F
文檔編號(hào)A01H5/10GK1057941SQ91102598
公開日1992年1月22日 申請(qǐng)日期1991年4月23日 優(yōu)先權(quán)日1990年7月11日
發(fā)明者李勤修, A·G·卡盧布 申請(qǐng)人:圍環(huán)物產(chǎn)公司