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基因性雄性不育玉米的制作方法

文檔序號(hào):100497閱讀:336來源:國(guó)知局

專利名稱::基因性雄性不育玉米的制作方法本發(fā)明總的涉及到玉米植株的遺傳過程(方法)具體地涉及到培育和利用雄性不育玉米種子進(jìn)行雜交玉米生產(chǎn)的方法。在美國(guó)現(xiàn)有的玉米即玉蜀黍生產(chǎn)中,農(nóng)場(chǎng)主或農(nóng)民所用的絕大多數(shù)種子玉米是單交的,F(xiàn)1雜交品系。當(dāng)前用作生產(chǎn)雜交玉米種子的商業(yè)技術(shù)要求在專門選擇的雄性及雌性親本植株之間實(shí)現(xiàn)可預(yù)測(cè)的雜交。這樣選定的雄性的和雌性種類的植株在大田中種植在一起,使花粉可以雄的親本植株散出傳給雌性親本植株。這個(gè)過程因玉米植株的雌雄同花(株)的性狀而比較容易。每一個(gè)植株有不同的(各別的)雄性及雌性的花序,因此,為確保在所要求的母本植株和所要求的父本植株之間進(jìn)行正確的(合適的)交配,這就是必須保證母本植株的花粉不可在同一植株上自身授粉或者授粉給同屬的母本植株。為了確保這些不希望有的自身授粉或同屬授粉不致發(fā)生。在生產(chǎn)中的一般做法是用手工從母本植株摘去雄花使母本植株去雄。雖然目前有機(jī)械設(shè)備可用于母本植株的去雄,但由于大田中玉米的大小不同,同時(shí)又要求不可過多地切去玉米的植株,機(jī)械去雄的效率很低,因此去雄的過程還是用手工操作,有時(shí),則人工與機(jī)械設(shè)備聯(lián)合使用。這個(gè)過程是一個(gè)勞動(dòng)強(qiáng)度非常高而且時(shí)間又很集中的農(nóng)活,在北半球,通常這段時(shí)間在六月、七月或八月的4到6個(gè)星期,因?yàn)檫@個(gè)生產(chǎn)活動(dòng)必須在用作母本的近交玉米的為期極短的開花期內(nèi)進(jìn)行。這種去雄操作是一個(gè)很難安排的操作,因?yàn)樗枰玫酱罅康亩唐趧趧?dòng)力,它又是一個(gè)很花錢的工作,因?yàn)樗莿趧?dòng)密集型的生產(chǎn)勞動(dòng)。因此,已花了很多的時(shí)間和許多的精力去發(fā)展雄(性)不育玉米植株。雄性不育一詞通常是指植株在其雄性開花器官成熟時(shí)不產(chǎn)生有活性的花粉的植株,但此植株仍然具有完全的雌性繁殖的能力。在雜交生產(chǎn)系統(tǒng)中使用雄不育玉米不需要去雄,因?yàn)樾鄄挥副局仓晁艿玫降幕ǚ壑荒苁歉副局仓晁a(chǎn)生的花粉。這樣就得到了預(yù)期的交配,因此就能產(chǎn)生可適用于大田生產(chǎn)的雜交的后代。不幸的是,使用雄不育玉米植株前還有一些內(nèi)在的固有的不利因素。目前有兩類已知的和已用的保持玉米作物的雄不育族類的系統(tǒng)。一類系統(tǒng)是依賴于細(xì)胞質(zhì)或非核的雄不育特性,另一類系統(tǒng)是依賴于基因性的,或核的特性遺傳來保留雄不育性的。細(xì)胞質(zhì)雄不育系統(tǒng)依賴的是不包含在細(xì)胞核內(nèi)的基因。因而得名,此系統(tǒng)較合適的名稱應(yīng)該是胞一核雄不育系統(tǒng),因?yàn)樗男鄄挥砸揽恐?xì)胞質(zhì)基因和無核修復(fù)基因,因?yàn)榧?xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)在玉米中通常是從本植株單獨(dú)傳遺的,而且極少通過花粉傳遞,利用母本系的細(xì)胞質(zhì)雄不育特性花粉就可以由雄不育親本供給,所得到的后代植株是可靠的雄不育性的后代,由于細(xì)胞質(zhì)基因由母本提供。一個(gè)已公開了的用細(xì)胞質(zhì)雄不育性來生產(chǎn)雜交玉米的系統(tǒng)見美國(guó)專利第2,753,663號(hào)。有一段時(shí)期,美國(guó)雜交種子工業(yè)利用細(xì)胞質(zhì)雄不育玉米系生產(chǎn)雜交玉米種子。采用得最多的細(xì)胞質(zhì)雄不育性是得克薩斯不育或T不育細(xì)胞質(zhì),此細(xì)胞質(zhì)不育性在1970年以前被廣泛地用于生產(chǎn)幾種類型或種類的雜交種子供出售之用。到了1970年發(fā)生了一種T型HELMINTHOSPORIUMMAYDIS植株流行病。當(dāng)時(shí)的大多數(shù)雄不育植株和從它們產(chǎn)生的雜交種生了一種南方葉子枯萎病。此事件使許多玉米種植者們相信細(xì)胞質(zhì)雄不育性對(duì)于得到雄不育植株不是一種適宜的機(jī)制,因?yàn)檎<?xì)胞質(zhì)和帶有雄不育性的細(xì)胞質(zhì)之間的差別似乎不僅對(duì)花粉的繁殖力而且對(duì)疾病的敏感性也有影響。此外,這次植物流行病事件造成的嚴(yán)重?fù)p害引起了對(duì)使用細(xì)胞質(zhì)雄不育系的普遍懷疑,因?yàn)橄M(fèi)者害怕植物流行病會(huì)在其他細(xì)胞質(zhì)雄不育性系再次發(fā)生。至今為止已鑒定了二種其他細(xì)胞質(zhì)雄不育性系,稱為C和S型不育系,除了消費(fèi)者和種植者們不愿使用胞雄不育系統(tǒng)以外,這兩種不育系還具有內(nèi)在的穩(wěn)定性問題和近交系的胞雄不育問題。玉米的雄不育性的另外的一種基礎(chǔ)是基因性雄不育性,它是由玉米作物的核仁基因造成雄不育性的。已做了許多鑒定玉米雄不育性基因的工作,到現(xiàn)在為止,至少已知道了19種能產(chǎn)生出雄性不育性的核仁基因的變異(變種)。雄性不育基因表可以從美國(guó)專利第3,861,079號(hào)的COLUN15等中看到?,F(xiàn)今已知所有能產(chǎn)生雄不育性的遺傳特性中,其不育性是由單個(gè)基因決定的,而雄不育性的等位基因是隱性的。使用基因性雄不育性系的可能性對(duì)雜交種子的生產(chǎn)者們來說早已存在,但是還沒被證明是非常實(shí)用的。使用常規(guī)的基因性雄不育性系的問題在于,它不可能保持對(duì)隱性等位基因是純合性(體)的雜交物種產(chǎn)生雄不育性。原因很簡(jiǎn)單,這是因?yàn)檫@一系的植株不能產(chǎn)生自身授粉或授粉給對(duì)隱性等位基因是純合體的同屬植株。當(dāng)然有可能進(jìn)行雜交授粉,即用對(duì)雄性不育基因是雜合體的雄性能育植株給對(duì)雄不育隱性等位基因是純合體的雄不育植株授粉,即在它們的基因?qū)镉幸粋€(gè)雄能育等位基因和一個(gè)雄不育等位基因(Ms/ms),從這個(gè)雜交培養(yǎng)的后代大約有50%是雄不育,50%左右是雄能育的。因此如果打算用從一個(gè)單基因性雄不育系得來的植株作為雜交的母本的話,所能期望得到的最好的結(jié)果是50%用于雜交種子生產(chǎn)的后代物可望是雄性不育的。因此,仍有必要摘去另外50%植株的雄花,由于使用此方法仍離不開要在大田中施行去雄操作。這種方法商業(yè)利益甚微。所以此法目前未被廣泛使用。另一個(gè)用在雜交種子生產(chǎn)中創(chuàng)造基因性雄不育物種的方法已見諸文獻(xiàn)。這是由PATTERSON發(fā)展的技術(shù)。此法利用正反交移位(相互易位)和各種各樣形式的染色體缺失和成倍(重復(fù))以產(chǎn)生雄不育母本。這技術(shù)已在美國(guó)第3,710,511號(hào)和第3,861,079號(hào)專利中有詳細(xì)描述。此法在此不必詳述。只是簡(jiǎn)單提一下,盡管這兩種方法的目的都是生產(chǎn)基因性,而不是細(xì)胞質(zhì)雄不育植株進(jìn)行雜交種子的生產(chǎn),它所述的使用時(shí)創(chuàng)造基因性雄不育植株的方法完全不同于本發(fā)明所提出的方法。本發(fā)明系統(tǒng)采用一種叫做移位子的遺傳因子。移位子是遺傳因子,它在染色體上可從一個(gè)位點(diǎn)自發(fā)的跳到另一個(gè)位點(diǎn)或跳到植株基因組中位于另一個(gè)染色體的任何地方。移位子是在BARBARAMCLINTOCK博士所開拓的工作中首先在玉米中鑒定到的。有好幾種體系的移位子最初是由MCLINTOCK博士繼而由其他別人鑒定的?,F(xiàn)已鑒定出其他品種包括細(xì)菌和動(dòng)物中的移位子,但以在玉米中的特征最強(qiáng)。在MCLITOCK博士所鑒定的幾種類型的移位子中,我們特別感興趣的類型是抑制基因-變異基因(Spm)體系(MCLINTOCK,1955)。PETERSON(1953)也獨(dú)立地分離出了這種體系。他把它們的組分稱作增強(qiáng)劑(En)和抑制劑(I)。Spm是一個(gè)能移位(自發(fā)的)的組分,它的信息編碼使它能在基因組內(nèi)從一個(gè)位置被切除并再嵌入到另一個(gè)位置。它影響著它所插入的任何位點(diǎn)的表達(dá)。也可能存在組成一個(gè)雙因子體系的第二個(gè)組分。此第二個(gè)組分已被證明是不完整的Spm,其中Spm的一部分DNA順序已缺失(PERIRAETAL,1985)并隨之失去了催化它自己移位的能力。但是當(dāng)Spm存在于基因組中時(shí),它能被誘導(dǎo)而移位,這種Spm的移位不完全的衍生物有著各種各樣的名稱Spm的受體Rs及(I)。我們將稱之為不完全性Spm(dSpm),因?yàn)樗诜肿铀缴系钠鹪船F(xiàn)已清楚,我們也稱它為受體因子(Rs),這是聯(lián)系它的功能而言的。當(dāng)一個(gè)有活性的Spm存在于基因組中時(shí),這些不完全的Spms能從一個(gè)位點(diǎn)移位并再整合到第二個(gè)位點(diǎn)。當(dāng)Spm不存在時(shí),dSpm是牢固地結(jié)合在一個(gè)位點(diǎn)上的,在此位點(diǎn)上它可能或者不能影響對(duì)此位來說是純合性的植株的表型(MCLINTOCK1965)。當(dāng)一個(gè)Spm在基因組存在時(shí),它抑制了插入dSpm的任何位點(diǎn)上的所有的活性,而產(chǎn)生一個(gè)突變(NULL)的表型直到dspm響應(yīng)Spm的轉(zhuǎn)移信號(hào)從該位點(diǎn)切除為止。假如這種切除恢復(fù)了細(xì)胞中位點(diǎn)的正常結(jié)植,那么這個(gè)細(xì)胞及其無性繁殖的后代將有一個(gè)非突變型(正?;蛞吧?的表型。這就有可能使一個(gè)dspm能結(jié)合到一個(gè)位點(diǎn)上,在無活性的Spm存在時(shí),產(chǎn)生非突變表型但是在有活性Spm存在時(shí),則基因活力受抑制而產(chǎn)生突變的表型。在雜交種子生產(chǎn)過程中這點(diǎn)是特別重要的。這個(gè)Spm移位子系統(tǒng)在種子生產(chǎn)過程中被用作一個(gè)開關(guān)去關(guān)閉基因的活力并產(chǎn)生出雄不育植株。在這方面,人們希望(盡管可能不必要)產(chǎn)生和利用減弱或完全消除變異活力的Spm以消除這樣的可能性,即Spm催化切除嵌入到Ms等位基因的dspm(并在有活性的Spm存在時(shí)產(chǎn)生一個(gè)雄性不育表型)在植株發(fā)育中發(fā)生得太早因而在雄花中產(chǎn)生雄能育的部分。因此我們期望有部分不完全(部分缺失)的Spm,它們失去突變基因活力但保留抑制基因活力,MCCLINTOCK已報(bào)導(dǎo)了一些關(guān)于部份不完全的Spm。概括地說,本發(fā)明玉米種子經(jīng)栽培后將獲得遺傳上穩(wěn)定的雄不育玉米作物。這種玉米種子在它的基因組內(nèi)包括能夠激活(活化)基因組內(nèi)的任何地方的受體因子的一個(gè)抑制因子,一個(gè)雄不育等位基因,和一個(gè)與雄不育等位基因等位的插入突變雄能育等位基因,通過插入針對(duì)雄能育等位基因的受體因子而突變(變異)以便在抑制因子不存在時(shí)允許雄能育性而在抑制因子存在時(shí)抑制雄能育性。本發(fā)明的另一個(gè)目的是提供一個(gè)生產(chǎn)雄不育的玉米種子的方法這個(gè)方法包括這樣一些步驟對(duì)一選擇的雄不育位點(diǎn)的雄不育性是純合的以及對(duì)它的基因組中別處的一個(gè)抑制因子是純合的植株授粉?;ǚ蹃碜詫?duì)同一雄不育位點(diǎn)的一變異雄能育等位基因是純合的玉米植株。該變異雄能育等位基因通過插入一抑制接受因子后當(dāng)在基因組內(nèi)抑制因子存在時(shí)抑制雄能育等位基因的表達(dá)以及從純合的雄不育植株來收獲所產(chǎn)生的種子。本發(fā)明的目的之一是在生產(chǎn)雜交玉米種的過程中生產(chǎn)和使用穩(wěn)定而可靠不育的、以及不易感染發(fā)病的(基因性)雄不育植株。本發(fā)明的又一個(gè)目的是在繁殖系統(tǒng)中生產(chǎn)和利用能夠使遞到任何所需近交玉米系的雄不育植株。本發(fā)明的再一個(gè)目的是提供一個(gè)為產(chǎn)生基因性雄不育植株的系統(tǒng),其中的雄不育性是與胚顏色或與其他易于辨別的種子的表型緊密聯(lián)系的,因此,只要用視覺就可以很容易地挑選出雄不育性種子。本發(fā)明的另外的目的、優(yōu)點(diǎn)、和特征將從以下的詳細(xì)描述和所提供的實(shí)例中變得更為明顯。這里所敘述的系統(tǒng)是讓作物的種植者們通過在一個(gè)協(xié)同配合的步驟中,使用Spm移位因子系統(tǒng)的組分(抑制組分和變異組分)得到確實(shí)可靠的繁殖基因性雄不育性玉米,在這個(gè)步驟中,其中,能繁殖并能保持的親本可以直接用來為雜交玉米生產(chǎn)并創(chuàng)造一個(gè)基因性雄不育的后代。這個(gè)親本需要有對(duì)所選擇的雄不育位點(diǎn)是專一性的等位基因。這兩個(gè)親本之一,帶有一個(gè)移位因子系統(tǒng)的不完全拷貝。其功能是作為一個(gè)受體。而另一個(gè)親本帶有一個(gè)完整的抑制基因-突變基因因子的拷貝最好是一個(gè)無活性突變基因。這里所揭示的系統(tǒng)包括從同一近交玉米系產(chǎn)生所需要的親本植株的方法,從而雄不育植物能可靠地從單一近交玉米系產(chǎn)生,這樣,這種玉米系或再擴(kuò)大一點(diǎn),任何其他近交玉米系能在雜交生產(chǎn)中用作母本,它的其他的基因組則保留不動(dòng)。在這里還同時(shí)揭示了利用這種親本創(chuàng)造雄不育作物的步驟。生產(chǎn)雄不育玉米所需的親本的生產(chǎn)步驟是從創(chuàng)造一個(gè)插入突變雄能育等位基因開始的。要?jiǎng)?chuàng)造此等位基因,首先必須選擇一個(gè)移位因子系統(tǒng)和一個(gè)能被利用的雄不育位點(diǎn)。移位因子系統(tǒng)需要包括二個(gè)功能性因子。它們可以位于植株基因組內(nèi)不同地點(diǎn)。一個(gè)功能性因子是一個(gè)受體因子。假如插入得當(dāng),則只有當(dāng)一個(gè)分開的功能抑制因子是位于該植株基因組內(nèi)的另一處時(shí),具有它才能阻止它被放于其中的等位基因的表達(dá)的能力。這些功能性因子中的每一個(gè)都是一個(gè)完整的或不完整的Spm因子的拷貝,其受體因子用于抑制功能,而這兩個(gè)因子都希望它們有無活性的突變基因。這個(gè)不完整的、作為受體因子的Spm(dSpm)它必須適當(dāng)?shù)夭逶谛勰苡任换蛑幸缘玫剿璧目煽匦鄄挥?。我們將在以后的?xì)節(jié)中看到,當(dāng)抑制因子位于基因組中時(shí),抑制因子必須能夠激活受體因子去阻正雄能育基因的表達(dá)這一點(diǎn)是十分關(guān)鍵的。當(dāng)受體插入得適當(dāng)而不管抑制因子在基因組的什么位置時(shí),使用Spm系統(tǒng)去創(chuàng)造受體和抑制因子就可以阻止基因的表達(dá)。在當(dāng)前,限于我們對(duì)玉米的移位因子的現(xiàn)有知識(shí),限于當(dāng)前所知的因子系統(tǒng),只有Spm系統(tǒng)才能在本發(fā)明的系統(tǒng)內(nèi)起作用,但是應(yīng)該理介,其他移位因子也可能在玉米中發(fā)現(xiàn),可能有其他具有兩個(gè)組合的因子系統(tǒng)也具有本發(fā)明中所揭示的Spm因素的功能。類似的系統(tǒng)也可能用在其他谷物或園藝植物,因此,雖然本發(fā)明是專門著重于詳細(xì)敘述玉米中的Spm抑制基因-突變基因移位因子系統(tǒng),希望今后發(fā)現(xiàn)其他類似的移位因子系統(tǒng)。這不僅也可以用于本發(fā)明范圍,而且還可用于玉米以外的其他植物中。將在開始利用這種方法時(shí),選擇一個(gè)用于本系統(tǒng)的雄不育位點(diǎn)還是十分必要的。目前雄不育基因中有19個(gè)不同染色體位點(diǎn)已被確認(rèn)。在所有已知的雄不育位點(diǎn),隱性等位基因調(diào)節(jié)(決定)、雄不育性、顯性等位基因決定了雄能育性,本發(fā)明可以使用這些位點(diǎn)的任何點(diǎn)。本發(fā)明現(xiàn)在所敘述的是(ms)雄不育性位點(diǎn)。這個(gè)msl的位點(diǎn)被選用于本發(fā)明的系統(tǒng)中,因?yàn)樗桥c玉米種子控制胚乳顏色的基因有緊密的聯(lián)系。這個(gè)緊密聯(lián)系只允許大約0.5%的重組,并能被用于本系統(tǒng)中使一個(gè)隱性的雄不育基因與一個(gè)特定的胚乳顏色相關(guān)聯(lián),通過篩選合適的胚乳顏色而方便地選擇純合的雄不育性植株。但是,應(yīng)該理解,其他雄不育位點(diǎn)也是可用于在發(fā)明中的?,F(xiàn)在本發(fā)明所揭示的應(yīng)用Spm系統(tǒng)和胚乳顏色聯(lián)系的雜交玉米的生產(chǎn)方案要求在共同的雄不育位點(diǎn)具有特定的雄不育性或雄能育性等位基因的親本植株系。下面這些是所需要的系(A)(msy)/(msy)(Sp)/(Sp)(B)(msy)/(msY)(Sp)/(Sp)(C)(Ms(Rs)Y)/(Ms(Rs)Y)這里Sp指的是最好沒有活性的突變基因的Spm(而因只起一個(gè)抑制因子的作用),Ms(Rs)指的是有著一個(gè)無活性抑制因子的dspm(因而只起一個(gè)受體因子的作用)。它插在Ms等位基因中,當(dāng)Spm抑制因子在基因組的任何地方存在時(shí),基因表達(dá)就被阻止。(A)系和(B)系是雜交的并選擇黃色的胚乳顏色(暫時(shí)忽略重組)以產(chǎn)生物種(msy)/(msY)(Sp)/(Sp)它與(C)系雜交而產(chǎn)生相等比例的下列物種(msy)/(Ms(Rs)Y)(Sp)/(-)和(msY)/(Ms(Rs))(Sp)/(Y-)所有這一代的種子都是雄不育的,可被用來通過與任何所希望的父本系的雜交來進(jìn)行雜交種子的生產(chǎn)。在這些作物中,MS(Rs)等位基因由于存在著Spm抑制因子而失活,從而阻止了雄能育等位基因的表達(dá)。A系和B系雜交時(shí),重組將導(dǎo)致一些雄能育植株被除掉而得到一些(>1%)白色谷粒產(chǎn)物。作為上述方法的另一種方案,也可以使(A)直接與(C)雜交以產(chǎn)生全部可以在雜交種子生產(chǎn)中用作母本的物種(msy)/(Ms(Rs)Y)(Sp)/(-)這個(gè)方法在種子生產(chǎn)階段將產(chǎn)生較多的白色的谷粒,這可能是不大合乎需要的。在雜交種子生產(chǎn)可以開始之前,首先需要通過測(cè)定在帶有Spm玉米系中受體因子轉(zhuǎn)移到所選的雄不育的位點(diǎn)來生產(chǎn)親本。雄不育植株被用作母本去與帶Spm的物種雜交。由這個(gè)雜交而得的F1子代將通常是完全的雄能育的,因?yàn)樵谒枰男鄄挥稽c(diǎn)上,每一個(gè)植株都應(yīng)該對(duì)雄能育性和雄不育性的等位基因(Ms/ms)是雜合的。然而由Spm系統(tǒng)產(chǎn)生的移位應(yīng)該導(dǎo)致很小一部份百分比的F1植株是雄不育性而那些雄不育的F1植株可能有一個(gè)完整的或不完正的Spm系統(tǒng)的拷貝位于雄不育位點(diǎn)上。通過篩選F1植株的雄不育性,人們應(yīng)該得到帶有所預(yù)期的dSpm的一些植株,在預(yù)期的雄不育位于點(diǎn)上起一個(gè)受體因子的作用。在測(cè)定dSpm是否插入到預(yù)期的位點(diǎn)時(shí),F(xiàn)1雄不育植株可以與同樣的遺傳背景雜交以便在同樣背景植株物種的預(yù)期雄不育位點(diǎn)得到誘變基因。F1物種的植株然后可以與雄不育物種試雜交(ms1Spm/msSpm),預(yù)期的雜交結(jié)果可與實(shí)際結(jié)果相比較來決定誘變的等位基因事實(shí)上是否受Spm系統(tǒng)的影響。若雄不育等位基因是從隨機(jī)地雄不育變異造成的,那么子代的自身雜交(F1自身雜交)和試雜交(F1′×ms1Spm/msSpm)產(chǎn)生的子代將有大約25%和50%是雄不育的。然而,若雄不育性是由于在雄能育等位基因中插入dSpm而造成的,那么自身雜交的子代(自身的F1′)在Spm不存在時(shí),將是雄能育的,測(cè)試雜交子代(F1×ms1Spm/ms1Spm)將是50%或100%是雄不育的。具體百分比要看F1植株對(duì)誘變等位基因是雜合的(Ms(Rs)/Ms)抑制或純合的((Ms(Rs)Ms(Rs))而定。如果另一種Spm的非不完正拷貝存在于F1中,那么其結(jié)果可能在這二者之間變化。一經(jīng)測(cè)定起受體作用的dSpm拷貝是位于所選擇的雄不育位點(diǎn)上,那么,使所用物種中的所有Spm系統(tǒng)的拷貝的突變基因消失或部分失活,特別是從提供抑制基因功能的育種物種中消除或使突變基因部分失活是很有幫助的。這可以分開進(jìn)行,通過直接從broze-mutable-B開始從所用的物種系來生產(chǎn)變異的雄不育基因,或別的帶有Spm的物種系。以及通過從顯示了抑制功能但是他們是遺傳性穩(wěn)定的移位的子代植株進(jìn)行培育。到了這個(gè)階段,有了兩個(gè)重要的植株系。一個(gè)植株系包含具有受體功能的dSpm拷貝,插入在所有需要的雄不育位點(diǎn),另一個(gè)物種系應(yīng)該是在同一位點(diǎn)對(duì)雄不育性純合的物種系統(tǒng),有一個(gè)具有抑制基因的Spm拷貝最好是帶失活突變基因的也位于植株基因組的其他地方。第二步是轉(zhuǎn)移這兩個(gè)組份到一個(gè)恰當(dāng)?shù)慕挥衩紫狄员隳苡迷陔s交玉米生產(chǎn)中。這個(gè)近交系用作一個(gè)再發(fā)的親本而在預(yù)期的雄不育位點(diǎn)的帶有受體的系則用作一個(gè)非再發(fā)的親本。對(duì)純近交親本系回交,直到變異的雄不育基因轉(zhuǎn)移到背景近交系。由回交得來的子代能與測(cè)試物種雜交,此測(cè)試物種由包含抑制功能組分的雜合雄不育系組成,以選擇對(duì)雄能育性是雜合的和帶有dSpm受體基因功能的誘變的雄能育系位基因是雜合的植株。如前所述,在本系統(tǒng)下應(yīng)用近交系進(jìn)行雜交玉米生產(chǎn)必須具備兩個(gè)親本繁殖物種,一個(gè)帶有變異的雄能育基因,另一個(gè)帶有包含在該植株基因組中的Spm抑制基因的功能的在其他方面(除此之處)是近交系的親本?,F(xiàn)在,再從近交系物種。些近交系物種還是作為一個(gè)再發(fā)的親本。一個(gè)在其基因組中含有Spm抑制基因,其所在位置不同于雄不育位點(diǎn)的純合雄不育系,被用作非再發(fā)的親本。一個(gè)由含有Spm受體的雄不育植株組成的測(cè)試物種用于分離所需的植株,這些植株將是含有的Spm系統(tǒng)中的抑制基因組份的純合雄不育植株。正如以下將描述的,應(yīng)用ms1位點(diǎn)能把一個(gè)胚乳色素Y1基因用作為雄不育的標(biāo)記。選擇有連鎖的標(biāo)記會(huì)大大的增加雄不育子代的比例。以上詳述的步驟是打算創(chuàng)造三個(gè)源物種,他們可鑒定如下(1)(msy)/(MSY)(Spm)/(Spm)(2)(Msy)/(msY)(Spm)/(Spm)(3)(Ms(Rs)Y)/(Ms(Rs)Y)其中ms是隱性等位基因,它決定著雄不育性,Ms是顯性等位基因,它決定著雄能育性,y是隱性的,它決定著胚乳的白色素;Y是顯性的,它決定著胚乳的黃色素;Spm是Spm的抑制基因(最好是帶有不活性突變基因的完整的,Spm拷貝)以及Ms(Rs)是雄能育變異等位基因,它在雄能育基因中具有Spm受體功能(即沒有抑制基因功能的dSpm)。這些物種用上面述的步驟產(chǎn)生。物種(1)和(2)是通過與保持物種雜交而保持的物種。(1)是通過msy/Msy雜交而保持的;Spm/Spm產(chǎn)生等數(shù)的所需純合的雄不育植株(ms1/ms1)并除去雜合的雄不育植株(MS/ms1)。物種(2)是由msy/Msy雜交而保持的,Spm/Spm它也產(chǎn)生等數(shù)目的雄能育和雄不育植株而雄能育植株將被保存。在實(shí)際應(yīng)用中,(1)先與(2)雜交,得到的絕大多數(shù)是(Msy)/(msy)(Sp)/(Sp)和(msy)/(msY)(Sp)/(Sp)然后篩出雄不育植株的種子并棄去白色胚乳的。1%重組率可能產(chǎn)生一些(msy)/(msy)(Sp)/(Sp)植株被淘汰,也可能產(chǎn)生一些(即1%)(Msy)/(msy)(Sp)/(Sp)基因型植株,它們將通過檢查,因?yàn)樗麄兙哂悬S色胚乳,這些植株必須在他們散發(fā)花粉以前從大田中除去,因?yàn)樗麄優(yōu)閿?shù)極少,這樣做,經(jīng)濟(jì)上還是可以過得去的。雄能育植株在大田里花粉散發(fā)前是顯而易見的,因?yàn)樵趍s1位點(diǎn)的雄不育植株的花卉是易于辯認(rèn)的。由此而得到的純合的雄不育植株繼而與物種(3)雜交,所有子代植株都將是雜合的,并帶有等比例的下列物種(msy)/(Ms(Rs)Y)(Sp)/(-)和(msY)/(Ms(Rs)Y)(Sp)/(-)經(jīng)這樣雜交而得到的種子將是黃色的并且從這個(gè)物種種子得到的全部植株將是雄不育表型的。在植株基因組內(nèi)含有抑制基因功能的活性的Spm拷貝的存在將使dSpm起一個(gè)受體因子的作用,阻止了它被插入其中的雄能育等位基因的表達(dá)而得到雄不育性,這種物種的種子玉米繼而可用于雜交玉米的生產(chǎn)中,并與任何別的選擇的近交系親本的父本MsY植株進(jìn)行單雜交。這個(gè)雜交得到的全部F1雜交種子在農(nóng)田里將是全部能育的。實(shí)施例1Spm受體基因功能移位到ms1位點(diǎn)在這個(gè)例子中原始物種系是從在ms1位點(diǎn)上對(duì)隱性雄不育等位基因是純合的和在相同位點(diǎn)上對(duì)不育性是雜合的混合的玉米種子中得到的。此系是通過雜合的雄能育植株與純合的雄不育植株的雜交而得到保持的。第二個(gè)使用的原始的物種稱為bronze-mutable13。這個(gè)系是由本發(fā)明者之一鑒定的。見NELSONKLEIN,GENTLES,1984。此系有著一個(gè)Spm系統(tǒng)的受體(Rs)位于青銅粉色素(B2)的位點(diǎn)。得到的易變青銅等位基因,稱為bz-m13,在Spm不存在時(shí),決定著全部色素的產(chǎn)生,但是當(dāng)完整的Spm拷貝位于基因組的其他地方時(shí),就被抑制并且產(chǎn)生嚴(yán)重的變異。此系的種子在bz位點(diǎn)是雜合性的,并有一個(gè)Spm的活性拷貝位于基因組的其他地方,這可以從斑駁的種子顏色所表明。此系的全部種子在所有雄不育位點(diǎn)上包括ms在內(nèi)推測(cè)對(duì)功能性的(雄能育)等位基因是純合的。此系的谷粒所長(zhǎng)出的植株繼續(xù)自身授粉以維持這類品系。這二種物種皆生長(zhǎng)熟后,通過交錯(cuò)種植,二個(gè)品系的植株在同一時(shí)間同步地到達(dá)它們的性成熟期。雄不育植株的有雌蕊的花(長(zhǎng)須)與來自Spm的花粉生育bronze-mutble13系,即(ms1)/(ms1)×(MS')/(MS')((Rs))/((Rs))(Spm)/(Spm)從這雜交得到的F1種子在1982-1983年在佛羅里達(dá)的冬季生長(zhǎng)成熟而在威斯康星則是1983年春季成熟。當(dāng)植株開始開花時(shí),對(duì)它們的穗狀雄花凡是全部或部分的花粉不育性標(biāo)上肉眼看得出的記號(hào)或用酸性卡紅使花粉著色。如果沒有移位,所有F1植株都將是雄能育的因?yàn)樗鼈冊(cè)谛鄄挥稽c(diǎn)上(MS1/ms1)將是雜合的。然而,當(dāng)Spm受體的功能(Rs)移位到在ms位點(diǎn)上的顯性等位基因的情況下,在基因組的同一位點(diǎn)上或在其他地方,在有Spm仰制組分的存在時(shí),受體將抑制基因的功能。在一些插入中,Spm受體功能(RS)本身,不管Spm抑制基因存在或不存在,都可能阻止基因的表達(dá)。這是不能接受的,因?yàn)槲覀兿M赟pm抑制基因不存在下基因是可以表達(dá)的。F1一代的雄不育植株從威斯康星和佛羅里達(dá)的谷物中找出。但這些植株中某些可能在ms位點(diǎn)有dSpm,或完整的Spm的拷貝,也有一定量的天然變異以及一些非遺傳性因素能產(chǎn)生雄不育性。為了證實(shí)移位到雄不育位點(diǎn),雄不育植株與W64A(一個(gè)普遍的近交系)雜交。這個(gè)雜交將是潛在性的,可控制的等位基因帶到一致的已知遺傳背景中去,而后代繼而自身雜交同時(shí)也與純合的雄不育測(cè)試物種進(jìn)行測(cè)試雜交(ms1/ms1;SPm/SPm)。假如F1植株是由于自然變異而成為雄不育的,則自身雜交將產(chǎn)生25%的雄不育植株,因?yàn)樗鼘⑹挂粋€(gè)雜合的雄不育/能育和本身雜交。測(cè)試雜交應(yīng)產(chǎn)生50%雄不育植株,因?yàn)槭且粋€(gè)雜合的植株和一個(gè)純合的植株雜交的。如果F1是由于在ms1位點(diǎn)上插入RsSpm功能而成為雄不育的,則某些F1×W64A植株的自身及回交后代將完全是能育的,因?yàn)橛行┦チ薙pm抑制基因從而允許基因表達(dá)。從F1×W64A雜交得到的植株將使所有的后代都是能育的后代,這一點(diǎn)已被確認(rèn)。然而也可得到類似的結(jié)果,如果F1雄不育性是由于非遺傳因素或由于植株在ms1位點(diǎn)上帶有完全的Spm拷貝的原因,如果Spm抑制基因仍有活性,那么在植株的生長(zhǎng)過程中,這可以使它切去它本身。為篩選出這些因素,使從F1×W64A雜交所得的的植株自身雜交以及與帶Spm抑制基因的純合雄不育植株的測(cè)試物種進(jìn)行雜交。此雜交后代如果原來的不育是由于非基因性因素引起的,則至少有50%是能育的,但如果Rs是在ms1位點(diǎn),則此雜交的后代將有50%或100%是雄不育性的。究竟是50%還是100%,這取決于所測(cè)試雜交的植株對(duì)在ms1位點(diǎn)的Rs功能插入是純合的還是雜合的。實(shí)施例2下面是曾經(jīng)進(jìn)行過的一個(gè)與實(shí)施例1類似的步驟,而且是在相似目的場(chǎng)所進(jìn)行的,除了在ms2位點(diǎn)上用純合的(ms2/ms2Spm/Spm)雄不育植株的試驗(yàn)物種篩選Rs以外。實(shí)施例3鑒定已失去了突變基因的活力的Spm因子使用了兩類種子Abz-ml3(無Spm);和bz-ml3B(bz)/(bz)+(Spm)/(Spm)在Spm抑制基因的功能(即另一個(gè)Spm拷貝)不存在時(shí),來自A系的谷粒是統(tǒng)一的紅色。B系的谷粒是統(tǒng)一的青銅色。來自A和B系的植株于1983年夏季在威斯康星以A系作為母本進(jìn)行雜交。此雜交后代的穗已鑒定為可靠的青銅色的谷粒,在變異不存在的情況下,預(yù)期這些谷粒的bz-m13變異的等位基因活力將被抑制(這就是為什么它們不是紅色的),但將有一個(gè)無活力突變基因,因?yàn)樗鼈儧]有著色細(xì)胞的克隆。由微弱的雜色斑駁所表明的帶有弱突變基因的谷粒(雜色發(fā)生在晚期并且頻率較低)從這些穗中找出并且該弱突變基因通過它們與以A系物種為母本進(jìn)行的逆交也被證實(shí)。這些具有少量突變基因組份但仍具有Spm的抑制基因的組份的植株,再繼續(xù)與A系的物種大規(guī)模地進(jìn)行逆交來鑒定,其中Spm已失去全部的突變基因的活力,但是保留著Spm抑制基因的功能的谷粒。用此方法有可能產(chǎn)生包括Spm抑制基因功能和無活力突變因功能的玉米系,因此Spm抑制基因的功能是穩(wěn)定的,續(xù)而以如下所示的方法,通過它自身將Spm抑制基因的功能轉(zhuǎn)移到另一系。實(shí)施例4在ms位點(diǎn)上轉(zhuǎn)移Spm受體(Rs)的功能到預(yù)期的近交品系一旦Rs受體的功能(實(shí)際是dSpm拷貝)插入預(yù)期的雄不育位點(diǎn)得到肯定以后,那么接著就可以將變異的雄能育等位基因轉(zhuǎn)移到預(yù)期的近交品系中以便用于雜交種子的生產(chǎn)之中。這個(gè)方法可使用下列物種來實(shí)現(xiàn)A.所需的近交品系,例如,W64A.B.帶有插在ms1位點(diǎn)的Spm受體(Rs)功能(dSpm)的A品系,在Spm的抑制基因的功能不存在的情況下或在基因組的另一部位有完全的Spm組份時(shí),它就不能控制(決定)不育性。由例1或2創(chuàng)造的品系用在這里是比較合適的。C.一個(gè)在預(yù)期位點(diǎn)上純合的雄不育植株的試驗(yàn)物種。此物種在其基因組的其他地方并帶有一個(gè)完整的Spm系統(tǒng)(最好沒有突變基因組份)。是否一個(gè)受體(Rs)的功能是位于試驗(yàn)物種的另一個(gè)部點(diǎn)這一點(diǎn)是無關(guān)緊要的,因此我們將使用雙突變株品系(ms/msbz-ml3/bz-ml3),其中,bz-m13等位基因起著Spm存在的指示作用。此程序基本上涉及作為再發(fā)的親本的A物種與一作為非再發(fā)的親本的B物種的雜交,并用得到的后代與再發(fā)的親本逆交(回交)五或六代。來自第一次逆交(回交)的后代稱為BC1,及其后的逆交的后后代,然后與C系異型雜交以選擇包含Spm受體的功能的雄不育等位基因的植株。在最后一步逆交后代自(身)授粉以獲得對(duì)變異等位基因是純合的植株。以試驗(yàn)物種對(duì)純合性植株進(jìn)行測(cè)試,其中受體的純合性等位基因與試驗(yàn)物的雜交(上面的C系)將得到全部的雄不育的后代,而雜合性ms/Ms植株與試驗(yàn)的雜交將產(chǎn)生50%雄能育后代。實(shí)施例5抑制基因組份轉(zhuǎn)移到預(yù)期的近交品系。上面例3創(chuàng)造的是一個(gè)帶有穩(wěn)定的Spm抑制基因的功能的近交物種,記為Sp。只要抑制基因的活力保留著它可以是dSpm或是一個(gè)完整的Spm拷貝,當(dāng)然突變基因的活力沒有是更可取的。為了在雜交作物生產(chǎn)中利用變異的雄不育基因,現(xiàn)在就必須轉(zhuǎn)移這個(gè)抑制基因到預(yù)期的近交品系以備在程序中使用。此步驟需要下列的物種A.預(yù)期的近交品系,例如,W64A.B.(ms1y)/(ms1y)(sp)/(sp)C.下列的試驗(yàn)物種ms1bz-ml3(沒有Spm)ms1bz-ml3這個(gè)過程涉及A和B物種的雜交繼而將得到的后代都與作為再發(fā)的親本的A系雜交以及與C系雜交作為試驗(yàn)雜交以取出并篩選所需要的基因型。此過程通過五到六代的重復(fù)逆交以獲得所需的物種A的近交品系的遺傳組成。在最后一步中后代是自花授精,通過把自花受精的后代和試驗(yàn)物種雜交來選擇所需的物種以測(cè)試抑制基因組份是否存在。實(shí)施例6雄不育種子的生產(chǎn)雄不育種子的生產(chǎn)需要以下三種物種,它們?nèi)勘晦D(zhuǎn)移到所需的背景品系,這些品系將在雜交玉米生產(chǎn)中作為母本。A.(ms1y)/(ms1y)(Sp)/(Sp)B.(Msy)/(msY)(Sp)/(SP)C.(Ms1)/(Ms1)((Rs)Y)/((Rs)Y)雄不育種子的生產(chǎn)是由A系和B系雜交開始的,而以A系為母本。雜交的結(jié)果,忽略重組,將是各50%的下列兩種基因型。(ms1y)/(ms1y)(Sp)/(Sp)(Msy)/(ms1y)(Sp)/(Sp)它們分別具有有黃色胚乳的雄不育和白色胚乳的雄能育性。也有可能包含一些重組,它們能夠引起純合白谷粒的純合雄不育或雜合黃谷粒的雜合雄能育。不論如何,一般來說對(duì)雄不育性雜合的植株,或者來自以上雜交的雄能育谷粒將是白色的,而雄不育谷粒將是黃色的。因此,通過顏色視力篩選谷粒就能把純合的雄不育谷粒選擇出來。同樣,用視力篩選雜交的結(jié)也就能把雄不育種子挑選出來。重組可產(chǎn)生一些雄能育黃色的基因型,但是在任何情況下這些將少于總植株數(shù)的1%,因此在它們的花粉散發(fā)以前可以很容易地在大田里除去。在大田里除去它們非常容易還因?yàn)樗霠钚刍ǖ耐庑问怯胁顒e的。例8雜交種子的生產(chǎn)-增加雄不育種子產(chǎn)量的方法為了從上面例7中拿到結(jié)果以及增加雄不育種子的數(shù)量以滿足大規(guī)模種子生產(chǎn)的需要,可以采用下列的方法。還是用上面例7中所提到的那三個(gè)原始物種。從例7的A系得到的植株與例7的C系的植株進(jìn)行雜交,并以A系作為母體,這雜交將得到相等比例的下列兩個(gè)物種(msy)/(Ms(Rs))(Sp)/(-)(msY)/(Ms(Rs))(Sp)/(-)可以看出,這兩個(gè)物種都將是雄不育的,因?yàn)镾pm抑制基因的功能將激活位于突變體雄能育等位基因的受體的功能而阻止雄能育等位基因的表達(dá)。所有的谷粒都將是黃色的。因此來自這代的全部谷粒都能被收集并產(chǎn)生雄不育植株。實(shí)施例9雜交種子的生產(chǎn)所有從上面例8中產(chǎn)生的種子將被收集起來并進(jìn)行種植。所有的植株將是雄不育的,可以在與任何選擇的父本近交系進(jìn)行雜交中用作母本。由母本產(chǎn)生的種子將是F1雜交種子,能夠出售給農(nóng)民。并且所有植株將是雄能育的和雌能育的,前提是假設(shè)雜交代是純合的雄能育的。應(yīng)用Y等位基因作為記號(hào)的結(jié)果,大約1/64的農(nóng)田的產(chǎn)品是預(yù)期有白色谷粒的。這并不是不可取的。從以上的例子可以看到,這個(gè)方法可用于任何現(xiàn)有的玉米的近交系,雖然轉(zhuǎn)移和創(chuàng)造適當(dāng)?shù)慕幌抵械奈锓N要涉及到一系列操作,但所有這些操作只涉及所需雜交的兩個(gè)可能的親本中的一個(gè),即母本,而對(duì)雜交玉米繁殖的父本供體則沒有什么特殊變動(dòng)。bronze-mutabie13系的玉米種子已被儲(chǔ)存在美國(guó)馬里蘭州Rockville市的AMERICANTYPECULTURECOLLECTION(ATCC)中,而此很容易得到。ATCC給這個(gè)收藏品的編號(hào)是40189可以得到這些種子并不能被解釋為可使用本發(fā)明的特許來違犯承蒙任何政府根據(jù)它的專利法所給予本發(fā)明的專利權(quán)。權(quán)利要求1.一種生產(chǎn)遺傳性雄不育玉米種子的方法,此方法包含的步驟有授粉給第一玉米植株,此植株對(duì)在所選擇的雄不育位點(diǎn)的雄不育性是純合的,同時(shí),對(duì)在基因的另一位點(diǎn)的抑制因子也是純合的,授粉的花粉來自對(duì)與雄不育位點(diǎn)等位的、且由插入其中的移位受體因子變異的插入變異雄能育等位基因純合的第二植株,插入移位受體因子與雄能育等位基因的關(guān)系是,在不存在抑制因子時(shí),允許雄能育性,在存在抑制因子時(shí),阻子雄能育性;收獲由純合的雄不育植株產(chǎn)生的種子。2.權(quán)利要求1所提出的一種方法,其特征在于,抑制因子以及受體因子功能性因子是Spm移位因子系統(tǒng)的因子或完整的拷貝。3.權(quán)利要求2所提出的一種方法,其特征在于,Spm的突變(變異)基因是削弱的或者是無活性(失活)的。4.權(quán)利要求1所提出的一種方法,其特征在于,雄不育位點(diǎn)是從包含著雄不育的ms1和ms2位點(diǎn)的組中選出來的。5.權(quán)利要求3所提出的一種方法,其特征在于,使用了ms1雄不育位點(diǎn),同時(shí),雄不育性的等位基因是與黃色胚乳顏色的顯性等位基因相連鎖的,因此,胚乳的顏色可用來篩選從純合的雄不育植株與雜合的雄能育植株雜交所得到的雄不育種子。6.根據(jù)權(quán)利要求1所述的方法產(chǎn)生了雄不育種子玉米。7.根據(jù)權(quán)利要求2所述的方法產(chǎn)生了雄不育種子玉米。8.根據(jù)權(quán)利要求4中所述的方法產(chǎn)生了雄不育種子玉米。9.用一個(gè)遺傳性(基因性)雄不育親本產(chǎn)生雜交玉米的一種方法,其中包含著的步驟是培育在選擇的雄不育位點(diǎn)是純合的并在其基因組內(nèi)帶有一個(gè)抑制因子的第一玉米系;培育第二玉米系;此玉米系對(duì)與雄不育位點(diǎn)等位的并由插入其中的一受體因子突變(變異)的插入變異雄能育等位基因是純合的,插入的受體因子的位置與雄不育等位基因的關(guān)系是在抑制因子不存在的情況下,允許雄能育等位基因能決定雄能育性,而在抑制因子存在的情況下,能阻止雄能育性的表達(dá);用從第二系植株來的花粉授粉給第一系植株并收獲由第一系植株所產(chǎn)生的種子;培養(yǎng)上述種子以產(chǎn)生雄不育成熟的玉米植株;用從選擇的第三玉米系的雄能育植株的花粉授粉給上述雄不育植株;并且收獲雄不育植株所產(chǎn)生的種子。10.權(quán)利要求9所提出的一種方法,其特征在于,抑制因子及受體因子功能性因子是Spm移位因子系統(tǒng)的因子,完整的拷貝或不完整的拷貝。11.權(quán)利要求10所提出的一種方法,其特征在于Spm的突變(變異)基因是減弱的或是無活性(失活)的。12.權(quán)利要求9所提出的一種方法,其特征在于,雄不育位點(diǎn)是從包含著ms1和ms2位點(diǎn)的組中選擇出來的。13.權(quán)利要求11所提出的一種方法,其特征在于,使用了雄不育位點(diǎn)ms1,同時(shí),雄不育性的等位基因是與黃色胚乳顏色的顯性等位基因相連鎖的,因此,胚乳的顏色可用來篩選從純合的雄不育植株與雜合的雄能育植株雜交得到的雄不育種子,同時(shí),進(jìn)一步包括在上述第一次授粉步驟之后和在所述培育步驟之前的篩選雄不育種子的黃色胚乳顏色的步驟。14.權(quán)利要求9所提出的一種方法,其特征在于,第一個(gè)和第二個(gè)玉米系是從同樣背景的近交玉米系中創(chuàng)造出來的。15.用權(quán)利要求7的方法產(chǎn)生了玉米種子。16.用權(quán)利要求8的方法產(chǎn)生了玉米種子。17.用權(quán)利要求10的方法產(chǎn)生了玉米種子。18.玉米種子在栽培后將產(chǎn)生遺傳上穩(wěn)定的雄不育玉米植株,在此玉米植株的基因組內(nèi),包括一個(gè)抑制因子能激活基因組內(nèi)其他地方的受體因子;一個(gè)雄不育等位基因;和一個(gè)與雄能育等位基因等位的且由插入在其中的受體因子發(fā)生變異的插入變異雄能育等位基因,插入受體因子的位置與雄能育等位基因的關(guān)系是在抑制因子存在時(shí),能阻止雄能育性的表達(dá),而在抑制因子不存在時(shí)允許雄能育性。19.權(quán)利要求18所提出的玉米種子,其特征在于,抑制因子和受體因子是Spm移位因子系統(tǒng)的因子,不完整的或完整的靠貝。20.權(quán)利要求19所提出的玉米種子,其特征在于,Spm系統(tǒng)的變異基因已被減弱或失活。專利摘要本發(fā)明揭示了創(chuàng)造和利用遺傳性雄不育玉米進(jìn)行雜交玉米生產(chǎn)的方法。這個(gè)方法用Spm移位因子系統(tǒng)并涉及創(chuàng)造一變異的雄能育等位基因,變異是由于Spm抑制受體基因的存在,在Spm抑劑基因存在的情況下,其表達(dá)為受抑制。此外,本發(fā)明揭示了轉(zhuǎn)移這個(gè)系統(tǒng)到任何一個(gè)近交系中以用于雜交種子生產(chǎn)的方法。文檔編號(hào)A01H1/02GK86104756SQ86104756公開日1987年2月4日申請(qǐng)日期1986年7月18日發(fā)明者蓋迪·S·布拉,奧利弗,納爾遜申請(qǐng)人:阿格拉斯股份有限公司導(dǎo)出引文BiBTeX,EndNote,RefMan
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